Citocromo C Oxidasa (Complejo IV)

El complejo proteico final en la cadena de transporte de electrones se denomina citocromo C oxidasa y com�nmente se denomina Complejo IV. Es una gran colecci�n de polip�ptidos organizados en 13 subunidades, tres de los cuales est�n codificados en el genoma mitocondrial. El citocromo c portador de electrones transfiere un solo electr�n, pero se requieren m�ltiples electrones para manipular el ox�geno, por lo que el proceso es complicado y ha requerido un estudio intensivo. Los electrones del citocromo c se proporcionan primero a un complejo con dos �tomos de cobre met�lico (Cu_A), luego se transfieren al primero de los dos grupos hemo (hemo a) con hierro met�lico. Las siguientes transferencias son a un segundo grupo hemo (hemo a₃) y luego se comparten con un tercer �tomo de cobre (Cu_B).

El proceso en el Complejo IV que reduce una mol�cula de ox�geno a una mol�cula de agua y proporciona 4 hidr�genos al espacio intermembrana se resume a continuaci�n en cuatro pasos. Los electrones se transfieren uno a la vez desde el citocromo c a trav�s del centro de cobre hasta el primer grupo hemo que contiene hierro. Desde all� se transfieren al segundo grupo hemo y al tercer �tomo de cobre. Cuando se reciben los dos primeros electrones, una mol�cula de ox�geno puede unirse al centro, pero el doble enlace se rompe para formar un puente de per�xido energ�tico (paso 2). La llegada de dos citocromo c m�s, proporciona dos electrones m�s y la extracci�n de dos hidr�genos de la matriz conduce a la formaci�n de dos hidr�xidos (paso 3). La entrada de dos protones adicionales de la matriz conduce a la formaci�n de dos mol�culas de agua (paso 4).

T�ngase en cuenta que estos cuatro pasos dejan los complejos en sus estados originales para que el proceso se pueda repetir. Este es un proceso redox que adem�s de la reducci�n del ox�geno a agua, act�a como una bomba de protones para extraer 8 protones de la matriz y entregar 4 de ellos al espacio intermembrana, donde pueden contribuir al proceso de fosforilaci�n oxidativa para producir la mol�cula de alta energ�a ATP.