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5.
1
Chapter 8
Leadership
After readingand studying this chapter, the student should
be able to:
Describe factors that affect the leadership style
used.
Discuss and explain two frequently used
leadership models.
Determine which leadership style is most
appropriate in different situations.
Contrast heroic supervisors with developmental
supervisors.
Contrast transformational leadership with
transactional leadership.
Discuss and explain the benefits and side effects of
adaptive leadership.
Discuss how to inspire self-confidence, develop
people, and increase productivity.
Explain why emotional intelligence is so important
for effective leadership.
Brief Outline
Leadership: What Is It All About?
Factors Affecting Leadership Style
Two Leadership Models
Tannenbaum and Schmidt’s
Leadership Continuum
Is One Leadership Style Best?
Developmental Leadership
Heroic Managers
Developmental Managers
Transformational and
Transactional Leadership
Transformational Leadership
Transactional Leadership
Adaptive Leadership
Servant Leadership
The Paradox of Servant Leadership
Characteristics of Servant
Leadership
Core Leadership Functions
Emotional Intelligence
The Influence of Emotional
Intelligence at Roadway Express—A
Trucking Company
Learning Objectives
Versuch gab einhalber Kubikzoll oder 135 Gran von dem Holz einer
Eiche 128 Kubikzoll Gas. Das entstandene Gas nahm einen bedeutend
größeren Raum ein. Es hatte sich aus einem Viertel des angewandten
Holzes gebildet135
.
Sehr wichtig ist, daß Hales seinen Apparat auch auf die
Untersuchung der Steinkohle anwandte. Durch die trockene
Destillation von 158 Gran Steinkohle erhielt er 180 Kubikzoll
brennbare Luft. Hales war wohl der Erste, der auf solche Weise die
experimentelle Grundlage für die Fabrikation des Leuchtgases schuf.
An eine praktische Verwertung seines Ergebnisses hat man erst
hundert Jahre später gedacht.
Daß Hales nicht nur Pflanzenphysiologe war, geht aus seinen oben
erwähnten Versuchen über die Größe des Blutdruckes hervor. Hales
ermittelte, daß der Druck des Blutes in den größeren Arterien den
Blutdruck in den großen Venen um viele Male (nach seinen
Bestimmungen 10 bis 12mal) übertrifft. Er maß ferner die Kraft, mit
der die Lunge bei der Atmung sich ausdehnt, an einem der
Vivisektion unterworfenen Hunde136
. Er bestimmte den Durchmesser
der Lungenbläschen und berechnete daraus für die Lunge die innere
Gesamtfläche, die er viele Male größer als die Oberfläche des
betreffenden Tieres fand. An seine Versuche über die Atmung knüpfte
er ferner hygienische Winke über die Heizung und die Ventilation der
Wohnräume an. Er konstruierte sogar einen Ventilator, um Abhilfe für
die ungesunden Zustände herbeizuführen, welche damals auf den
englischen Kriegsschiffen herrschten137
. Hales wurde von dem
Gedanken geleitet, daß seine Untersuchungen insbesondere dem
Ackerbau Nutzen gewähren möchten. Es ist ohne Zweifel ein Ausfluß
baconischer Philosophie, wenn er sein Werk, durchdrungen von der
Bedeutung seiner Entdeckungen, mit den Worten schließt: »Wenn
doch diejenigen, die ihre Zeit und ihr Vermögen damit verschwenden
daß sie, einer leeren Einbildung folgend, alles in Gold verwandeln
wollen, an der Erforschung dieser Vorgänge arbeiteten, so würden
sie, anstatt Wind zu ernten, die Lorbeeren erlangen, mit denen
nützliche Entdeckungen belohnt werden.« Wichtig ist, wie Hales
seine wenn auch noch unvollkommene Erkenntnis, daß die Luft in die
25.
Bildung des Pflanzenkörperseingeht und dabei ihre Elastizität verliert,
durch das Studium chemischer Vorgänge zu erläutern und zu
unterstützen sucht. So begegnet uns bei ihm schon jener für die
spätere Analyse der Atmosphäre wichtige Versuch, daß Phosphor in
einer abgeschlossenen Luftmenge verbrannt und eine dabei
eintretende Raumverminderung nachgewiesen wird. Von diesem
Versuche und den ähnlichen Versuchen Guerickes138
bis zur
Entdeckung der Tatsache, daß die von dem Phosphor gebundene Luft
zu der übrig bleibenden Luftmenge stets in einem bestimmten
Verhältnis steht, die Luft also aus zwei Gemengteilen
zusammengesetzt ist, war nur noch ein Schritt. Auch daß Blei bei
seiner Umwandlung in Mennige Luft verschlucke, die sich mit dem
Blei vereinige und zur Schwere der Mennige beitrage, führt Hales als
Beispiel an. Ja, er erzeugt diese Luft auch durch Erhitzen in seiner
Retorte wieder, stellt also schon denselben Versuch an, der Priestley
später zur Entdeckung des Sauerstoffs und Lavoisier zur richtigen
Deutung des Verbrennungsprozesses geführt hat. Hales besaß somit,
wie Black und andere Zeitgenossen, schon die experimentelle
Grundlage für diese Deutung. Dennoch konnte man sich von den
älteren Vorstellungen nicht frei machen. Das Verschwinden der Luft
war für Hales nicht so wesentlich wie die vermeintliche Aufnahme
aus dem Feuer herrührender Teilchen.
Nach ihrer chemischen Seite ließ sich die Pflanzenphysiologie erst
fördern, nachdem die Chemie selbst erhebliche Fortschritte gemacht
hatte. Dies geschah durch die Arbeiten Priestleys, Scheeles und
Lavoisiers im Verlauf der zweiten Hälfte des 18. Jahrhunderts. Auf
diese Arbeiten fußten Ingen-Housz und de Saussure, die wir in
einem späteren Abschnitt als die eigentlichen Begründer der
Ernährungsphysiologie kennen lernen werden.
26.
6. Der Ausbauder im 17. Jahrhundert
begründeten Sexualtheorie.
Außer den im vorigen Abschnitte geschilderten Schritten zur
Begründung der Ernährungsphysiologie zeitigte das 18. Jahrhundert
auf botanischem Gebiete auch hervorragende Arbeiten, welche den
weiteren Ausbau der von Camerarius geschaffenen Sexualtheorie
bezweckten. Es sind dies die Bastardierungsversuche Kölreuters,
welche das Wesen der pflanzlichen Sexualität in das hellste Licht
stellten, und Sprengels Nachweis der wichtigen Rolle, welche die
Insekten bei der Befruchtung spielen.
Zwischen dem Erscheinen der Schrift des Camerarius über das
Geschlecht der Pflanzen (1694) und dem Werk Kölreuters über den
gleichen Gegenstand liegt ein Zeitraum von etwa siebzig Jahren.
Innerhalb dieses ausgedehnten Zeitraums wurde zwar für und gegen
die neue Lehre viel gestritten, jedoch nur selten der allein den
Fortschritt bedingende Weg des Versuches weiter verfolgt. So
schreibt Leibniz 1701, die Blüten hätten offenbar die genaueste
Beziehung zur Fortpflanzung, und es sei von großem Nutzen in der
Fortpflanzungsweise Unterschiede aufzufinden. Leibniz mit seiner
Vielgeschäftigkeit war indessen nicht der Mann, um mühevolle,
zeitraubende Versuche nach der erwähnten Richtung anzustellen.
Erwähnenswert für diesen Zeitraum sind die Versuche Bradleys139
,
der zuerst mit Zwitterblüten experimentierte. Bradley pflanzte zwölf
Tulpen und sorgte dafür, daß sich in der Nachbarschaft keine Tulpen
befanden. Er beseitigte darauf die Staubgefäße dieser Pflanzen, bevor
sie sich öffneten. Der Erfolg bestand darin, daß keine von den zwölf
Pflanzen Samen entwickelte.
Ein weiterer Fortschritt in der Erkenntnis der Sexualität der Pflanzen
war es, daß man wenn auch zunächst vereinzelte Wahrnehmungen
über die Bestäubung durch Insekten machte. Man140
bemerkte z. B.
27.
bei einer Wiederholungdes soeben erwähnten Versuches, daß Bienen
von einem benachbarten Tulpenbeet Blütenstaub auf die der
Staubgefäße beraubten Blüten übertrugen, und daß letztere dann
reife Samen bildeten. Daneben beschäftigte man sich mit der Frage,
wie der Pollen die Entstehung des von der Narbe oft so weit
entfernten Samens bewirke. Man kam jedoch hierüber zu keinem
Ergebnis.
Das Beste, was in dem Zeitraum zwischen Camerarius und
Kölreuter über die Sexualität der Pflanzen veröffentlicht wurde, ist
wohl die Abhandlung von Gleditsch vom Jahre 1749141
. Die Berliner
Akademie der Wissenschaften ließ seit dem Beginn der ihr so
günstigen Regierung Friedrichs des Großen der Botanik ihre
besondere Förderung angedeihen. Ihr Mitglied Gleditsch schuf in
Jahrzehnte währender, unermüdlicher Arbeit einen botanischen
Garten, der als ein Muster für derartige Unternehmungen gelten
konnte. Es wurden Vorlesungen über Forstwissenschaft eingerichtet
und in einem von Gleditsch verfaßten Werk entstand das erste
wissenschaftliche Lehrbuch für diese Disziplin. In gleicher Weise war
man in Preußen unter der Führung von Gleditsch auch für die
Landwirtschaft tätig. Man bemühte sich nicht nur, die Methoden zu
verbessern, sondern war auch auf den Anbau neuer Nutzpflanzen
bedacht. Es ist erklärlich, daß unter solchen Verhältnissen in Preußen
auch die wissenschaftliche Botanik manchen Fortschritt aufwies.
Besonders war es wieder Gleditsch, der zu Versuchen mit Pflanzen
riet und zahlreiche Pflanzenversuche selbst anstellte. An dieser Stelle
sind vor allem die sich über Jahre und zahlreiche Arten erstreckenden
Versuche hervorzuheben, über die Gleditsch in der erwähnten
Abhandlung berichtet. Er wählte als Versuchsobjekte die diözischen
Bäume. Am bekanntesten ist seine Befruchtung einer Palme des
Berliner botanischen Gartens durch den Pollen eines in Leipzig
wachsenden männlichen Exemplars derselben Art geworden.
Gleditsch bringt hierüber folgenden Bericht. Die Berliner Palme sei
achtzig Jahre alt und weiblich; sie habe niemals Früchte getragen,
auch habe es in Berlin keinen männlichen Baum derselben Art
gegeben, wohl aber in Leipzig. Gleditsch ließ sich darauf die
28.
Staubgefäßblüten aus Leipzigkommen und streute deren Pollen auf
die in Berlin blühende weibliche Pflanze. Das Ergebnis war der
deutlichste Beweis für die Richtigkeit der Lehre von der Sexualität der
Pflanzen. Der bis dahin völlig sterile Baum setzte nämlich Früchte an,
die im Winter reiften und im darauf folgenden Frühjahr keimten.
In den Jahrzehnten, die zwischen Camerarius und dem großen
Vollender seines Werkes, Kölreuter, liegen, schuf Linné sein
Pflanzensystem. Letzteres gründete sich zwar auf die Zahl und die
Beschaffenheit der Staubgefäße und der Stempel, hat aber im
Grunde genommen mit der Feststellung der Sexualität selbst nichts
zu tun. Auf mikroskopische und experimentelle Forschungen, die hier
allein entscheidend sind, hat Linné zufolge seiner ganzen Richtung
wenig Gewicht gelegt.
Mit der Entwicklung der Vorstellungen über die Sexualität der
Pflanzen haben wir uns an anderen Stellen142
wiederholt beschäftigt.
Die Frage war nur auf experimentellem Wege zu lösen, und die
Versuche, sie zu entscheiden, mehrten sich, nachdem die Entdeckung
der Samenfäden143
das Interesse für das Wesen des geschlechtlichen
Vorganges auf das höchste gesteigert hatte. Im Anschluß an diese
Entdeckung hatte Leeuwenhoek die Lehre aufgestellt, das
bewegliche männliche Element sei der eigentliche Kernpunkt, aus
dem sich der neue Organismus entwickle. Für die Botaniker erhob
sich infolgedessen die Frage, wie dieses Element durch den Griffel in
die Höhlung des Fruchtknotens gelange. In dem Bestreben, den
Befruchtungsvorgang zu erforschen, wandte man sich auch mit Eifer
den blütenlosen Pflanzen zu. In Deutschland wurde insbesondere die
Naturgeschichte der Algen, Flechten und Moose gefördert144
.
Ein neuer großer Fortschritt in der Enträtselung dieser Fragen erfolgte
durch Kölreuter. Ist zur Erzeugung von keimfähigen Samen eine
Wirkung des Pollens auf den Stempel erforderlich, die sich auf eine
zunächst nicht näher zu erklärende Weise der Samenknospe mitteilt,
so mußte sich die Frage erheben, welchen Anteil das männliche und
das weibliche Element an dem Zustandekommen eines neuen
Pflanzenindividuums besitzen. Da letzteres bei normaler Befruchtung
den elterlichen Pflanzen gleicht, so war diese Frage nur durch die
29.
Übertragung des Pollenseiner Pflanzenart auf die Narbe einer
zweiten Art zu entscheiden, wie es schon Camerarius in Vorschlag
gebracht hatte. Gelang dieser Versuch, so erwuchs daraus zugleich
auch für die Richtigkeit der Sexualtheorie eine neue Bestätigung. Der
erste, der auf diesem Wege Erfolg hatte und die Grundlage für alle in
der gleichen Richtung sich bewegenden Arbeiten schuf, war der
erwähnte Kölreuter145
. Kölreuters Werk erhebt sich über alle
früheren und gleichzeitigen botanischen Schriften. Es stellt eine mit
großem Scharfsinn und außerordentlicher Mühe geschaffene, im
Geiste modern wissenschaftlicher Forschung geschriebene
Abhandlung dar, auf der alle späteren Untersuchungen über
Sexualität und Bastardbildung fußen.
Kölreuter geht von dem Bau des Pollens und den Veränderungen
aus, die mit dem Pollen nach der Bestäubung vor sich gehen. Trotz
der damals noch unentwickelten, den feineren Strukturverhältnissen
nicht gewachsenen mikroskopischen Technik sah er, daß das
Pollenkorn eine äußere dicke Haut und ein dünneres, darunter
liegendes, ungleich schwächeres Häutchen besitzt. Das Innere
erkannte er als eine körnige, im reifen Zustande gleichmäßige,
flüssige und durchsichtige Masse (Protoplasma). Er bemerkte ferner
die Stacheln und das Aufspringen der äußeren Haut, sah die Deckel,
die sich von den in ihr entstehenden Löchern abheben, ja er sah
endlich die innere Haut als Ausstülpung aus diesen Löchern
hervortreten, beobachtete somit wenigstens den Beginn der
Pollenschlauchbildung. Weiter vermochte Kölreuter den Vorgang
nicht zu verfolgen. Der gewonnene Einblick war also nur
unvollständig. Da Kölreuter trotzdem, losgelöst von der Erfahrung,
weiterschritt, so konnte die von ihm geschaffene Theorie des
Befruchtungsvorganges das Wesen des letzteren nicht aufhellen.
Nach Kölreuter findet die Befruchtung schon auf der Narbe statt,
indem sich die dort befindliche Flüssigkeit, die er für den weiblichen
Zeugungstoff hielt, mit der öligen, männlichen Flüssigkeit des
Pollenkorns vermische. Diese Mischung werde von der Narbe und
dem Griffel aufgesogen und gelange dadurch in den Fruchtknoten,
um dort in den Samenanlagen die Keimlinge zu erzeugen.
30.
Den Schleier vondiesem für das Verständnis der organischen Welt
grundlegenden Vorgang zu lüften, gelang erst den vereinten,
mühevollen Anstrengungen zahlreicher Forscher des 19.
Jahrhunderts.
Die weiteren Untersuchungen Kölreuters befaßten sich mit der
Frage, wie viel Pollenkörner zur Befruchtung nötig seien. Er wies
nach, daß ein einziges Pollenkorn genügt, um einen einsamigen
Fruchtknoten zu befruchten. Daraus schloß Kölreuter, daß die Zahl
der für die Befruchtung nötigen Staubkörner im Verhältnis zu den in
der Blüte vorhandenen Staubkörnern sehr gering sei. Er bewies dies
durch folgenden Versuch. In einer Blüte von Hibiscus venetianus
zählte Kölreuter 4863 Pollenkörner. Die Samenkapsel dieser Pflanze
enthält aber bei der vollkommenen natürlichen Befruchtung nur etwa
30 Samen. Um letztere zu erzeugen, waren 50-60 Staubkörner
erforderlich. Übertrug Kölreuter die zehnfache Menge auf die Narbe
der Pflanze, so erhielt er deswegen nicht mehr und auch nicht etwa
vollkommenere Samen. Man sieht, es waren ins kleinste gehende und
dennoch für das Verständnis des Befruchtungsvorganges höchst
wichtige Versuche, die wir Kölreuter verdanken.
Kölreuter erörtert darauf die Möglichkeit, daß der Pollen der einen
Art auf die Narbe der anderen gelange, erklärt aber als echter
Naturforscher sofort, daß über den Erfolg einer solch
widernatürlichen Vermischung nur der Versuch entscheiden könne.
Von vornherein nimmt Kölreuter an, daß diese Vermischung etwas
Außergewöhnliches sei. Die Natur, meint er, die jederzeit auch bei
scheinbarer Unordnung die schönste Ordnung beobachte, habe dieser
Verwirrung bei den Tieren außer durch andere Mittel besonders durch
die natürlichen Triebe vorgebeugt. Man müsse daher annehmen, daß
die Natur bei den Pflanzen, bei denen der Wind und die Insekten zu
einer widernatürlichen Vermischung häufig Gelegenheit gäben, den
Wirkungen dieser Vermischung durch ebenso sichere Mittel ihre Kraft
zu benehmen gewußt habe. Am ehesten werde diese Vermischung in
den botanischen Gärten vorkommen können, besonders wenn die
Pflanzen dort so geordnet wären, daß die ähnlichsten am meisten
31.
benachbart seien –bei einer Gruppierung nach dem natürlichen
System würden wir heute sagen.
Die erste Bastardierung gelang nach vielen vergeblichen Versuchen
im Jahre 1760 an zwei Tabaksarten. »Weil ich schon lange von dem
Geschlecht der Pflanzen überzeugt war,« sagt Kölreuter146
darüber,
»und an der Möglichkeit einer Bastarderzeugung niemals gezweifelt
hatte, so ließ ich mich durch nichts abhalten, Versuche darüber
anzustellen, in der Hoffnung, daß ich vielleicht einmal so glücklich
sein würde, eine Bastardpflanze zu Wege zu bringen. Ich habe es
endlich auch bei der Nicotiana paniculata und der Nicotiana rustica
soweit gebracht, daß ich mit dem Pollen der ersteren den Stempel
der anderen befruchtet, vollkommene Samen erhalten und aus diesen
noch in demselben Jahre junge Pflanzen gezogen habe.«
Da Kölreuter diesen Versuch bei vielen Blumen zu verschiedenen
Zeiten und mit aller nur möglichen Vorsicht angestellt und jedesmal
vollkommenen Samen erhalten hatte, waren jeder Irrtum und die
Möglichkeit eines Versehens ausgeschlossen. Einen weiteren Beweis,
daß die künstliche Bastardierung gelungen sei, brachte die Aussaat
der durch jene Versuche erhaltenen Samen.
Kölreuter bemerkte nämlich zu seiner größten Genugtuung, daß die
aus dem Samen des Bastards gezogenen Pflanzen nicht nur in der
Ausbreitung ihrer Äste und der Farbe der Blumen, sondern auch
bezüglich fast aller zur Blume gehörenden Teile die Mitte zwischen
beiden Stammarten innehielten. Dieses Ergebnis war mit der im 18.
Jahrhundert von vielen gehegten, unter dem Namen der
Evolutionstheorie bekannten Lehre, daß die Embryonen fertig in den
weiblichen Organen vorhanden seien und es zu ihrer Belebung nur
eines Anstoßes durch den Pollen oder Samen bedürfe, wie auch
Kölreuter hervorhebt, ganz unvereinbar. Durch seine Versuche,
meint er mit Recht, sei die alte aristotelische Lehre von der
Erzeugung durch zweierlei Zeugungsstoff vollkommen bestätigt.
In einem Punkte zeigte der Bastard jedoch ein bemerkenswertes
Verhalten. Seine Staubgefäße waren auffallend klein und enthielten
weniger Blütenstaub. Dieser war auch nicht mit Flüssigkeit gefüllt,
32.
sondern bestand ausleeren Bälgen, die eine Befruchtung nicht
hervorzurufen vermochten. »Es ist also«, ruft Kölreuter aus147
,
»diese Pflanze im eigentlichen Sinne ein wahrer und, soviel mir
bekannt, der erste botanische Maulesel, der auf künstlichem Wege
hervorgebracht worden ist.« Obgleich der Bastardtabak durch seinen
eigenen Staub nicht befruchtet werden konnte, gelang es doch, ihn
mit dem Pollen seiner Stammarten, sei es die Vater- oder die
Mutterpflanze, zu befruchten. In beiden Fällen erhielt Kölreuter
vollkommene Samen, wenn auch in einer ungleich geringeren Zahl als
bei den nicht bastardierten Pflanzen durch »eine der Ordnung der
Natur gemäße Befruchtung« erzeugt werden.
Das Nächstliegende war nun, den Versuch sozusagen umzukehren
und die Narbe von Nicotiana paniculata mit dem Pollen der Nicotiana
rustica zu bestäuben. Zwar fand auch dieses Mal eine Befruchtung
statt; doch waren die erhaltenen Samen kleiner als die natürlichen,
und von sechzig dieser künstlich erhaltenen Samen ging nicht einer
auf. Indessen übertrafen sie die unbefruchteten Samen, welche man
von einer Blume erhält, die überhaupt keinen Pollen empfangen hat,
bei weitem. Kölreuter schloß daraus, daß in ihnen trotz ihrer
Unfruchtbarkeit doch etwas von einer Befruchtung und etwas von
einem darauf erfolgten Wachstum vor sich gegangen sein müsse.
Daß Pflanzenbastarde möglich seien, hatte Linné aus
»philosophischen Gründen« angenommen, ohne je ein Experiment
nach dieser Richtung zu machen. So leitete er eine Veronikaart von
zwei anderen Arten derselben Pflanze ab, nur weil alle drei Formen in
demselben Gebiet vorkamen. Die Gattung Saponaria sollte durch
Bestäubung mit dem Pollen einer Gentiana, eine Actaeaart, mit Rhus
toxicodendron Bastardformen liefern. Diesen vagen Vermutungen
Linnés gegenüber wies Kölreuter durch zahlreiche Versuche nach,
daß Bastardpflanzen sich nicht so leicht erzeugen lassen und daß die
Bastardierung eine weit größere Ähnlichkeit der betreffenden Arten
voraussetzt, als man bisher wohl angenommen hatte. Bei vielen
Pflanzen ergab sich trotz ihrer nahen Verwandtschaft bei Kölreuters
Bastardierungsversuchen nicht der geringste Erfolg.
33.
Auf die epochemachendeVeröffentlichung Kölreuters von 1761
folgte die zweite Abhandlung im Jahre 1763. Sie brachte eine Fülle
von neuem, die erste Mitteilung ergänzenden Material. Von 60 Samen
des Bastards von Nicotiana paniculata (♀) und Nicotiana rustica (♂),
die Kölreuter ausgesät hatte, war, wie 1761 erwähnt, kein einziger
aufgegangen148
. Eine Wiederholung brachte ein teilweises Gelingen.
Kölreuter erhielt nämlich von vier Kapseln, deren Samen er zu
verschiedener Zeit gesät hatte, acht Pflanzen, eine Zahl, die
allerdings im Verhältnis zur Zahl der in den vier Kapseln befindlichen
Samenkörner nur gering war.
Grundlegend waren auch die Versuche, die Bastarde durch
wiederholte Bestäubung mit dem Blütenstaub der väterlichen Urform
in diese zurückzuführen. Wurde die Narbe eines Bastards von Nicot.
rustica ♀ und Nicot. panic. ♂ dem Pollen von Nicotiana rustica ♂
bestäubt, so näherte sich die aus dieser Vermischung hervorgehende
Generation wieder der Nicotiana rustica; und diese Annäherung trat
bei einer weiteren durch abermalige Bestäubung mit dem Pollen von
Nicotiana rustica erzeugten Generation noch mehr in die Erscheinung.
Weitere Bastarde rief Kölreuter innerhalb der Gattungen Dianthus,
Hyoscyamus, Verbascum, Mattiola und anderen ins Leben. Ferner
gelang ihm die Erzeugung von zusammengesetzten, d. h. aus drei
oder mehr Arten hervorgegangenen Bastarden. So erfolgte die
Vermischung von drei Nicotianaarten nach folgendem Schema:
Nicot. rustica ♀
}♀
Nicot. panic. ♂
}♀
Nicot. panic. ♂
Nicot. glut. ♂
Zu den merkwürdigsten Versuchen gehört Kölreuters Erzeugung von
Bastarden höheren Grades oder die »gänzlich vollbrachte
Verwandlung einer natürlichen Pflanzenart in eine andere«. So gelingt
die Verwandlung der Nicotiana rustica in Nicotiana paniculata nach
folgendem Schema:
34.
Nicot. rustica ♀
}♀
Nicot.panic. ♂
}♀
Nicot. panic. ♂
}♀
Nicot. panic. ♂
}♀
Nicot. panic. ♂
Es wurde also durch vier Generationen, ausgehend von Nicotiana
rustica, zur Bestäubung stets wieder der Pollen von Nicotiana
paniculata benutzt. Das Ergebnis war, daß die vierte so erzeugte
Generation in allen Eigenschaften Pflanzen der Nicotiana paniculata
waren. Um gänzlich verwandelt zu werden, mußten einige Pflanzen
wohl einige Grade mehr durchlaufen. Bei anderen wiederum ließ sich
die völlige Umwandlung schon in der zweiten oder dritten Generation
erreichen. Ähnlich verhielt es sich mit der Zurückführung einer bereits
verwandelten Art in die ursprüngliche Mutterpflanze. Die Ergebnisse
waren so wunderbar, daß Kölreuter selbst sagt, die Möglichkeit
solcher Vorgänge würde ihm zu Beginn seiner Versuche nicht einmal
im Traume eingefallen sein.
Daß die Bastardbildung in der Natur keinen solchen Umfang besitzt,
als man nach diesen Versuchen vermuten sollte, hat, wie Kölreuter
gleichfalls experimentell nachwies, seinen guten Grund. Kommt
nämlich fremder und von derselben Art herrührender Blütenstaub auf
die Narbe, so wirkt auch bei naher Verwandtschaft nur der letztere.
Trotzdem ist, wie neuere Forschungen149
dargetan haben, die
Bastardbildung vielleicht eins der Mittel, die zur Entstehung neuer
Arten führen. Wenn auch durch den Wind und durch die Insekten zu
jeder Zeit und aller Orten Verwechslungen des Pollens bewirkt
werden, so hat, wie Kölreuter sich ausdrückt, der Schöpfer »durch
ein in die Natur gelegtes Gesetz, das wir nicht genug bewundern
können, doch jeder zu besorgenden Unordnung und Verwirrung
vorgebeugt. Dies Gesetz besteht darin, daß wenn eigener und
fremder Samenstaub etwa zu gleicher Zeit auf die Narbe kommen,
der eigene männliche Staub nur allein angenommen, der fremde
hingegen gänzlich von der Befruchtung ausgeschlossen wird«.
35.
Durchdrungen von derBedeutung dieser Ergebnisse meint
Kölreuter, man habe die Verwandlung der Metalle ineinander seit
uralten Zeiten für möglich gehalten, es sei aber keinem Menschen
eingefallen, eine Pflanze in eine andere oder ein Tier in ein anderes
zu verwandeln, vermutlich weil man dies für schwieriger angesehen.
Dennoch habe er das letztere Problem in wenig Jahren gelöst,
während man seit vielen Jahrhunderten die Metallverwandlung
vergeblich zu bewerkstelligen suche. Kölreuter kam auch auf den
Gedanken, das gleiche Problem auf die Tierwelt zu übertragen. Auch
hier, meinte er, werde sich aller Wahrscheinlichkeit nach die
Verwandlung auf die gleichen Gesetze gründen und sich ebenso
gewiß wie bei den Pflanzen bewerkstelligen lassen. »Warum sollte
man,« ruft er aus, »einen Kanarienvogel nicht in einen Hänfling
verwandeln können.« Wenn man erwäge, daß durch seine
Bastardierungen die Umwandlung einer Pflanzenart in eine zweite
von wesentlich anderem Aussehen gelungen sei, so dürfe man etwas
Ähnliches in der Tierwelt nicht für unmöglich halten. Unter
Anspielung auf Ovids »Metamorphosen« bemerkt Kölreuter, daß
die ihm gelungenen Umwandlungen den Vorzug besäßen, nicht nur in
der Einbildung eines Dichters, sondern in der Wirklichkeit zu
bestehen.
Mit der künstlichen Züchtung von Bastarden aus verschiedenen
Tierarten hat sich zuerst eingehender der italienische Physiologe
Spallanzani150
beschäftigt. Seine Versuche erstreckten sich
besonders auf Amphibien und Insekten. Dabei bediente sich
Spallanzani des Hilfsmittels der künstlichen Befruchtung.
Wir haben bei Kölreuters Arbeiten etwas länger verweilt, weil sie zu
den besten und lehrreichsten physiologischen Versuchen zählen.
Seine Schrift wird nie veralten151
. Sie mutet uns an, als ob sie unserer
Zeit gehört und bildet die Grundlage alles dessen, was wir über die
Sexualität der Pflanzen wissen. Mehr beiläufig machte Kölreuter
einige sehr wichtige Beobachtungen, die er jedoch nicht weiter
verfolgte. Sie bildeten vielmehr den Ausgangspunkt für die
Erschließung weiter neuer Gebiete durch Sprengel und spätere
Forscher. So erkannte Kölreuter die Dichogamie von Epilobium, die
36.
Reizbewegungen gewisser Staubgefäßeund Narben, sowie an
Verbascum die Tatsache, daß der Blütenstaub nicht befruchtend auf
dieselbe Blüte wirkt. Das Seltsamste, sagt er bei der Schilderung der
Sexualvorgänge von Verbascum, sei ihm gewesen, daß sich die Blüte
durch ihren eigenen Staub nicht befruchten ließ. Zuerst wollte er
nicht an die Richtigkeit seiner Beobachtung glauben. Fortgesetzte
Versuche bestätigten sie jedoch. »Ich halte mich aber,« sagt er, »da
ich keinen sicheren Grund davon zu geben weiß, nicht länger dabei
auf.«
Die Entdeckung, daß der Pollen nicht nur durch den Wind, sondern
auch durch Insekten auf die Narben übertragen wird, während diese
Tiere dem in den Blüten enthaltenen Nektar nachgehen, rührt
gleichfalls von Kölreuter her. »Bei allen Kürbisgewächsen,
Schwertlilien und nicht wenigen Malvenarten,« sagt er152
, »geschieht
die Bestäubung allein durch Insekten. Ich erstaunte, als ich diese
Entdeckung an einer der genannten Pflanzen machte und sah, daß
die Natur eine so wichtige Sache wie die Fortpflanzung einem bloßen
Ungefähr, einem glücklichen Zufall überlassen habe. Mein Erstaunen
verwandelte sich aber bei fortgesetzter Beobachtung in die
Bewunderung eines dem ersten Anschein nach zufälligen, in der Tat
aber sichersten Mittels, dessen sich hier der weise Schöpfer bei der
Fortpflanzung bedient.«
»Zwar verrieten,« fährt er fort, »die Bewegungen der Insekten nicht
die Absicht, die Bestäubung zu verrichten, obgleich sie nicht nur für
die Blumen, sondern auch für die Erhaltung jener Tiere die
allerwichtigste Handlung ist.« Kölreuter erkannte, daß zahlreiche
Blumen einen zuckerhaltigen Saft, den Nektar, absondern und daß
diesem der Besuch der Insekten gilt.
Von besonderem Interesse ist Kölreuters Aufhellung des
Zusammenwirkens von Tier und Pflanze bei der Mistel153
. Die
Bestäubung der weiblichen Misteln, sie mögen nun mit den
männlichen auf einem Baume stehen oder in großer Entfernung auf
anderen Bäumen wachsen, geschieht nach Kölreuter allein durch
Insekten und zwar durch gewisse Fliegen, die eine in den männlichen
wie auch in den weiblichen Blüten befindliche süße Flüssigkeit
37.
aufsuchen. Ziehe mandie Beschaffenheit und die Menge des
Blütenstaubes in Betracht, so müsse man einsehen, daß man hier die
Bestäubung durch den Wind vergebens erwarten müßte. Wie die
Befruchtung von Insekten, so hänge die Verbreitung der Samen der
Mistel von Vögeln ab. Es liege hier also der bis dahin ganz
unbekannte Fall vor, daß das Bestehen einer Pflanze an die Existenz
von zwei ganz verschiedenen Tierklassen geknüpft sei. Andererseits
sei die Erhaltung der in Betracht kommenden Insekten und Vögel
wieder auf das Dasein der Mistel gegründet, ein Beispiel, »woraus die
genaue und notwendige Verbindung aller Dinge untereinander
sattsam erhelle«.
Die Entdeckung Kölreuters über die Beziehungen zwischen Blumen
und Insekten weiter verfolgt und im einzelnen den Nachweis des
Zusammenwirkens der Tier- und Pflanzenwelt erbracht zu haben, ist
das große Verdienst Sprengels, von dem mit Recht behauptet
wurde154
, daß er an Kühnheit des Gedankens und an Genialität des
Forschens weit über Camerarius, ja selbst über Kölreuter
hinausragte. Leider hatte dies zur Folge, daß er von seinen
Zeitgenossen und Epigonen noch weniger verstanden wurde als jene
Männer.
Christian Konrad Sprengel wurde im Jahre 1750 als der Sohn
eines Geistlichen in Brandenburg a. d. H. geboren. Nachdem er
Theologie und Philologie studiert hatte, wurde er zunächst Lehrer in
Berlin und darauf in Spandau (1780) Rektor einer Schule. Sprengel
widmete sich der Botanik mit solchem Eifer, daß ihm schließlich von
seiten des ihm vorgesetzten kirchlichen Superintendenten und der
Spandauer Bürgerschaft Widerwärtigkeiten erwuchsen. Der
Superintendent als Inspektor der Schule konnte es Sprengel nicht
verzeihen, daß er am Sonntag botanische Exkursionen machte und
darüber die Predigt versäumte. Im Jahre 1794, ein Jahr nach der
Herausgabe seines Werkes, schied er daher aus dem Amte.
Die zeitgenössischen Botaniker vermochten die Ergebnisse der
Arbeiten Sprengels nicht zu würdigen. Sein Buch fand nur geringen
Beifall. Dies bewog ihn leider, seine Forschungen ganz aufzugeben
und sich wieder der Philologie zu widmen. Einsam, verkannt und
38.
verarmt starb eram 7. April des Jahres 1816. Sprengels Werk, sowie
sein Name gerieten in Vergessenheit, bis kein geringerer als Darwin,
dessen Forschungen auf die Beziehungen zwischen Blumen und
Insekten ein neues Licht geworfen haben, wieder auf Sprengel und
dessen »eigentümliches Buch mit dem sonderbaren Titel«
aufmerksam machte155
.
Daß Blütenstaub auf die Narbe gelangen muß, wenn sich aus dem
Fruchtknoten eine mit keimfähigen Samenkörnern gefüllte
Samenkapsel bilden soll, war durch frühere Forschungen
nachgewiesen. Sprengel blieb der Nachweis vorbehalten, »daß die
Befruchtung des Fruchtknotens der Endzweck ist, auf den sich der
ganze Aufbau der Saftblume bezieht und aus dem er sich völlig
erklären läßt«156
. Über den Vorgang der Befruchtung selbst konnten
erst die mikroskopischen Untersuchungen des 19. Jahrhunderts
Aufschluß bringen157
. Auch die Mikroskopiker jener Zeit, wie
Ledermüller158
, bemühten sich vergeblich, die Vorgänge, die nach
der Bestäubung der Blüten eintreten und zur Befruchtung führen, zu
verfolgen. »Ich habe mir,« sagt Ledermüller159
, »alle Mühe
gegeben, Öffnungen auf der Narbe zu sehen, in welche die Körner
des Blütenstaubes kommen möchten, allein ich habe solche nicht
entdecken können. Ich glaube daher, daß nicht der Staub selbst,
sondern vielmehr die in seinen Körnern eingeschlossene Substanz die
Befruchtung veranlaßt.« Jedoch ist Ledermüller wohl bekannt, daß
sich in manchen Fällen in dem Griffel ein Kanal nachweisen läßt160
. Er
erwähnt auch, daß von anderer Seite ein Eindringen des Staubes in
diesen Kanal behauptet und der Befruchtungsvorgang in dieser
Erscheinung erblickt werde.
Sprengel glaubte, daß ein aus den Pollenkörnern
hervorschwitzendes Öl die befruchtende Substanz sei. Wenn der
Staub auf die Narbe gekommen ist, meint Sprengel, so dringt zwar
nicht er selbst, da er viel zu grob sei, wohl aber das feine,
befruchtende Wesen, welches er enthält, durch die Narbe hindurch in
das Innere des Fruchtknotens und wirkt dort auf die Samenanlagen.
Wegen der Ähnlichkeit dieser Befruchtungsart mit derjenigen im
Tierreich nenne man mit Recht die Staubgefäße den männlichen, den
39.
Stempel dagegen denweiblichen Befruchtungsteil. Und es sei leicht
einzusehen, daß dieses die wesentlichsten Teile der Blume seien. Die
Klarstellung dieser Verhältnisse blieb jedoch, wie schon erwähnt, dem
19. Jahrhundert vorbehalten.
Abb. 17. Die Blüte des Sumpfstorchschnabels. (Aus Sprengel, das
entdeckte Geheimnis der Natur.)
Auf die Anpassung der Blüten an die Bestäubung durch Insekten
wurde Sprengel besonders durch das Studium der Nektar
absondernden Organe geführt. Als er im Sommer des Jahres 1787 die
Blume des Waldstorchschnabels (Geranium silvaticum) aufmerksam
betrachtete, fand er, daß der unterste Teil ihrer Kronenblätter auf der
inneren Seite und an den beiden Rändern mit feinen Haaren
versehen ist. Unter diesen Haaren erblickte er fünf Drüsen und fünf
von diesen Drüsen abgesonderte Safttröpfchen, die, wie er erkannte,
gewissen Insekten zur Nahrung dienen. Sprengel schloß, daß durch
die Haare dafür gesorgt sei, daß der Saft nicht vom Regen verdorben
werde. Da die Blume des Storchschnabels aufrecht steht und ziemlich
groß ist, so könne es vorkommen, daß Regentropfen in sie
hineinfallen. Es könne aber kein Tropfen zu einem Safttröpfchen
40.
gelangen und sichmit ihm vermischen, weil jeder Tropfen von den
Haaren, die sich darüber befinden, aufgehalten werde. Ein Insekt
dagegen werde durch diese Haare nicht daran gehindert, zu den
Safttröpfchen zu gelangen. Dies war das Ergebnis von Sprengels
Untersuchung des Sumpfstorchschnabels. Ähnliche Beobachtungen
stellte er an anderen Saftblumen an. Er fand sie alle so eingerichtet,
daß zwar die Insekten leicht zum Saft gelangen können, der Regen
ihn aber nicht verderben kann. Sprengel schloß daraus, daß der Saft
um der Insekten willen abgesondert werde, und daß der Saft, damit
die Insekten ihn rein und unverdorben genießen könnten, gegen den
Regen gesichert sei. Daß die Haare nicht immer als Schutz gegen
Regen dienen, sondern in manchen Fällen auch die Aufgabe haben,
unberufene Gäste von den Blumen fern zu halten, ist Sprengel noch
entgangen.
Später untersuchte Sprengel das Vergißmeinnicht (Myosotis
palustris). Er fand, daß auch bei dieser Blume der Saft gegen den
Regen völlig gesichert ist. Zugleich fiel ihm der gelbe Ring auf,
welcher die Öffnung der Kronenröhre umgibt und gegen die blaue
Farbe des Kronensaums so schön absticht. Sollte wohl, dachte er,
dieser Umstand sich auch auf die Insekten beziehen und die Natur
diesen Ring deshalb so auffallend gefärbt haben, damit er den
Insekten den Weg zum Safthalter zeige? Sprengel untersuchte mit
Rücksicht auf diese Annahme andere Blumen. Er erkannte, daß sich
solche Flecken, Figuren, Linien oder Tüpfel von besonderer Farbe
dort zeigen, wo sich der Eingang zum Safthalter befindet. Nun schloß
er: »Wenn die Krone wegen der Insekten an einer besonderen Stelle
besonders gefärbt ist, so ist sie überhaupt der Insekten wegen
gefärbt; und wenn jene besondere Farbe eines Teiles der Krone dazu
dient, daß ein Insekt, das sich auf die Blume gesetzt hat, den rechten
Weg zum Saft leicht finden kann, so dient die Farbe der Krone dazu,
daß die Blumen den Insekten als Saftbehältnisse schon von weitem in
die Augen fallen.«
Als Sprengel einige Arten der Iris untersuchte, fand er, daß ihre
Blumen gar nicht anders befruchtet werden können als durch
Insekten. Er untersuchte, ob auch andere Blumen so gebaut seien
41.
und überzeugte sich,daß viele, ja vielleicht alle Saftblumen, von den
Insekten, die sich von dem Safte nähren, befruchtet werden. »Dann
wäre«, sagt er, »diese Ernährung der Insekten zwar in Ansehung
ihrer selbst Endzweck, in Ansehung der Blumen aber nur das Mittel
zu deren Befruchtung.«
Ferner entdeckte Sprengel, daß die Staubgefäße sich mitunter
früher entwickeln als die Stempel, eine Beobachtung, die er zum
ersten Male am schmalblättrigen Weidenröschen (Epilobium
angustifolium) machte. Das Gegenteil lernte er an der gemeinen
Wolfsmilch (Euphorbia Cyparissias) kennen. Er fand, daß bei dieser
Pflanze zunächst der Griffel aus der Blume hervorragt, während von
den Staubgefäßen noch nichts zu sehen ist. Die Staubgefäße
befinden sich während dieses Zustandes noch am Grunde der Krone
und enthalten noch nicht einmal fertig gebildeten Staub. Nach
einigen Tagen strecken sie sich und versenden ihren Staub. Wenn die
Insekten in eine ältere Blume hineinkriechen, so streifen sie diesen
Staub ab. Besuchen sie dann eine jüngere Blume, so gelangt der
Staub dort auf die Narbe und übt seine befruchtende Wirkung aus161
.
Die als Dichogamie bezeichnete ungleichzeitige Entwicklung der
Staubgefäße und der Stempel ist, wie auch alle späteren Forschungen
dargetan haben, das gewöhnlichste und einfachste Mittel, um die
Selbstbefruchtung einer Zwitterblume zu verhindern. Öffnen sich die
Staubbeutel, wenn die Narben noch unentwickelt sind, so heißt die
Pflanze protandrisch. Wird die Narbe vor der Verstäubung
empfängnisfähig, so kann sie nur den Blütenstaub älterer Blumen
empfangen. Die Pflanze wird dann protogynisch genannt. Auf die im
vorstehenden kurz geschilderten Hauptentdeckungen Sprengels
gründete er die Theorie, daß der ganze Bau der Saftblumen in allen
ihren Einzelheiten der Bestäubung durch Insekten angepaßt sei.
Von Interesse sind auch Sprengels Ausführungen über seine von
dem Herkommen völlig abweichende Art des botanischen Studiums.
Wer sich Blumen vom Felde hole und sie auf dem Zimmer
untersuche, der werde nicht den Plan der Natur im Bau der Blumen
entdecken. Man müsse die Pflanzen vielmehr an ihrem Standort
untersuchen und darauf achten, ob sie von Insekten und von welchen
42.
Insekten sie besuchtwerden, wie sich die Insekten verhalten, ob sie
die Staubbeutel oder die Narbe berühren. Kurz, man müsse die Natur
auf der Tat zu ertappen suchen.
Wie Sprengel eine der bekanntesten Anpassungen solcher Art im
einzelnen aufdeckt, zeigt seine Untersuchung der Osterluzzei
(Aristolochia Clematitis), einer in Gebirgswäldern häufig
vorkommenden protogynischen Pflanze. Sprengel hatte fast
jedesmal kleine Fliegen in dem Kessel (Abb. 18, k) der aufrecht
stehenden Krone A gefunden, während in dem Kessel einer
herabhängenden Krone (B) keine einzige Fliege war. Sprengel
glaubte zuerst, das Innere der Krone sei glatt, so daß die Insekten,
wenn die Blume sich nach unten kehrt, herausfielen. Als diese
Vermutung indessen nicht bestätigt wurde, schnitt er die Krone auf.
Da sah er, »daß die Röhre der aufrechtstehenden Blume mit steifen,
fadenförmigen Haaren besetzt ist. Diese Haare sind mit ihrer Spitze
nicht der Öffnung der Krone, sondern dem Kessel zugekehrt und
bilden eine kleine Reuse, durch welche die Fliegen zwar leicht in den
Kessel hinein, aber nicht wieder herauskriechen können. In der
herabhängenden Blume sind dagegen die Haare verwelkt. Hierdurch
war also das Gefängnis geöffnet worden, und die Fliegen hatten nicht
gesäumt, sich wieder ins Freie zu begeben.«
Abb. 18. Blüte der Osterluzzei. A vor und B nach der
Bestäubung162
.
43.
Sprengel zeigte, daßdie Blume der Aristolochia drei verschiedene
Zustände durchläuft. Nachdem sie eine bestimmte Größe erlangt und
sich geöffnet hat, scheint sie zwar zu blühen, sie ist aber trotzdem
nicht fähig, befruchtet zu werden, weil zunächst weder ein
Staubgefäß seine gehörige Reife noch die Narbe ihre völlige
Ausbildung erhalten haben. Während dieses Zustandes fängt die
Blume eine Anzahl Fliegen ein, von denen sie im zweiten Stadium
ihrer Entwicklung befruchtet wird. Sobald die Natur diesen Endzweck
erreicht hat, versetzt sie die Blume in den dritten Zustand. Die Blume
kehrt sich nämlich um, die kleine Reuse verschwindet, und die
Fliegen erhalten ihre Freiheit wieder. Daß bei der Osterluzzei
Fremdbestäubung stattfindet, indem die befreiten, mit dem Pollen
bedeckten Insekten die früher als die Staubbeutel sich entfaltende
Narbe einer jüngeren Blume bestäuben, hat Sprengel übersehen. Im
übrigen war er der erste, der bei anderen Pflanzen auf die
Fremdbestäubung aufmerksam gemacht und die Dichogamie als das
sicherste Mittel zur Erreichung der Fremdbestäubung nachgewiesen
hat. »Da viele Blumen«, sagt er, »getrennten Geschlechtes und viele
Zwitterblumen dichogam sind, so scheint die Natur es nicht haben zu
wollen, daß irgend eine Blume durch ihren eigenen Staub befruchtet
wird«163
.
Von den wunderbaren Einrichtungen, die Sprengel auf jenen Zweck
zurückführte, seien noch diejenigen erwähnt, welche die Blüten der
Berberitze, des Wiesensalbeis (siehe Abb. 19) und der Orchideen
aufweisen.
Bei Berberis beschreibt Sprengel das Verhalten der Staubgefäße, die
sich bei der Berührung durch ein Insekt gegen den Stempel
bewegen. Allerdings glaubte er, daß dieses Verhalten auf eine
Selbstbestäubung hindeute, während tatsächlich das die Blüte
besuchende Insekt durch die reizbaren Staubfäden mit Blütenstaub
bedeckt wird und ihn auf eine andere Blüte überträgt.
44.
Abb. 19. SprengelsAbbildung der Befruchtung einer Salbeiblüte
(Salvia pratensis). 18. Die Blume in natürlicher Stellung. 24. Die
Blume wird von einer Hummel besucht, bestäubt und dadurch
befruchtet. Dabei wird das Insekt, indem es die Staubgefäße
herabdrückt und mit dem Rücken streift, von neuem mit
Blütenstaub beladen, den es auf eine andere Narbe bringt164
45.
Den Blütenbau unddie Bestäubungseinrichtungen der Orchideen
untersuchte Sprengel zuerst eingehend am breitblättrigen
Knabenkraut (Orchis latifolia). Er wies nach, daß die Staubkölbchen,
gegen Regen geschützt, in zwei Fächern verborgen sind. Daran, daß
sie von selbst aus diesen Fächern herausfallen oder daß der Wind sie
herauswehen könne, sei nicht zu denken. Führte Sprengel einen
Grashalm in die Orchideenblüte ein, so sah er voll Verwunderung, daß
sich auf diese Weise ein Kölbchen herausholen ließ. »Eine Anthere,«
sagt er, »ist es zwar, einen Staubbeutel kann man es aber nicht
nennen, da das Kölbchen nicht eine Haut um sich hat, sondern aus
lauter Staub besteht.« Den Bestäubungsvorgang selbst hat Sprengel
nicht beobachtet. Er nahm an, daß Fliegen ihn vollzögen, während es
sich in der Tat um Fremdbestäubung durch Bienen handelt.
Daß die Bienen und andere Insekten, indem sie ihrer Nahrung
nachgehen, zugleich, ohne es zu wollen und zu wissen, die Blumen
befruchten und dadurch den Grund zu ihrer und ihrer Nachkommen
zukünftiger Erhaltung legen, erklärt Sprengel mit Recht als eine der
bewundernswürdigsten Veranstaltungen der Natur.
Was andere Insekten anbetrifft, so gebührt Sprengel auch das
Verdienst, zuerst auf die Beziehungen zwischen Ameisen und
Pflanzen aufmerksam gemacht zu haben. Wir können ihn als den
Entdecker der heute als Myrmekophylie bezeichneten Erscheinung
betrachten. Sprengel beschrieb sie an der Zaunwicke (Vicia sepium).
Er beobachtete, daß diese Pflanze nicht nur in ihren Blumen, sondern
auch in ihren Blattwinkeln Saft bereitet und daß die großen
Waldameisen diesem Saft nachgehen. Deshalb finde man den Saft
nur selten, wenn man die Pflanzen an ihrem Standorte untersuche.
Nehme man aber einige Stengel mit nach Hause und stelle man sie in
Wasser, so seien nach einigen Tagen die Blattwinkel voll Saft.
Eine auf das Dogma von der Konstanz der Arten gegründete Botanik
wußte zu all diesen merkwürdigen Ergebnissen keine Stellung zu
nehmen. Man zog es daher vor, sie mit Stillschweigen zu übergehen.
Erst als man jenes Dogma aufgegeben, wurde das Interesse an
blütenbiologischen Untersuchungen, welche der Lehre von der
46.
allmählichen Entwicklung derArten eine wesentliche Stütze verliehen
haben, von neuem lebendig.
Auch an den Pflanzen, welche durch den Wind befruchtet werden,
stellte Sprengel Untersuchungen an. So wies er darauf hin, daß bei
den Windblütern bei weitem mehr Staub bereitet werden müsse, als
zur Befruchtung nötig sei. Denn der Wind wehe nicht jederzeit den
Staub gerade auf die weiblichen Blütenteile zu und bringe auch nicht
jedes Stäubchen gerade auf eine Blume, die noch nicht befruchtet
sei. Auch wasche der Regen nicht nur viel Staub von den
Staubbeuteln ab, da letztere dem Regen bei dergleichen Blumen sehr
ausgesetzt seien, sondern er schlage auch den schon abgeflogenen
und in der Luft befindlichen Staub nieder. Als Beispiel führt Sprengel
die Kiefer an, die so viel Staub verstreue, daß es während ihrer
Blütezeit, wie das Volk sage, zuweilen Schwefel regne.
47.
7. Fortschritte derZoologie im 18. Jahrhundert.
Auch hinsichtlich der Zoologie muß die Zeit, die wir zu schildern
suchen, als eine Periode des Überwiegens der Systematik bezeichnet
werden. Doch mehren sich die Bestrebungen, in den Bau, die
Lebensweise und die Entwicklung insbesondere der niederen Tiere
einzudringen. Während z. B. noch die Systematiker des 17.
Jahrhunderts, darunter Männer wie Ray165
, die Korallen für Pflanzen
hielten, taucht in den zwanziger Jahren des 18. Jahrhunderts zum
erstenmal die Ansicht auf, daß die vermeintlichen Blüten der
Polypenstöcke Tiere und die Hartteile, welche Veranlassung zu der
Bezeichnung »steinerne Pflanzen« gegeben hatten, deren
Absonderungsprodukte seien, eine Ansicht, der freilich die Zoologen
jener Zeit mit Spott begegneten. Selbst Linné war noch im Zweifel,
ob er sich für die animalische Natur der Zoophyten (Pflanzentiere)
entscheiden sollte.
Der erste, der mit den triftigsten Gründen für die richtige Auffassung
dieser Lebewesen eintrat, war der Franzose Peyssonnel. Er stellte in
den zwanziger Jahren des 18. Jahrhunderts an den Küsten
Südfrankreichs und Nordafrikas genaue Untersuchungen an lebenden
Polypenstöcken an und zeigte, daß alle Lebensäußerungen an den
vermeintlichen Blüten mit der Annahme, daß es sich hier um Pflanzen
handle, unvereinbar seien.
Ein helles Licht verbreiteten über diesen Gegenstand etwa 20 Jahre
später die Arbeiten Trembleys (1710-1784), mit deren Erscheinen K.
E. von Baer eine neue Epoche der Physiologie beginnen ließ.
Trembley stellte seine Untersuchungen an einem den Korallentieren
und Schwämmen nahe verwandten Geschöpf unserer
Binnengewässer, dem Süßwasserpolypen, an. Einige der von ihm
erhaltenen Ergebnisse, und zwar diejenigen, die sich auf das
außerordentliche Reproduktionsvermögen dieses Tieres beziehen,
mögen hier Erwähnung finden.
48.
Wurde ein Süßwasserpolypquerdurch in zwei, drei oder mehr Teile
zerschnitten, so entstand aus jedem Teile nach kurzer Zeit ein
vollständiger, neuer Polyp. Die einer, auf beiden Seiten offenen Röhre
gleichenden mittleren Stücke schlossen sich an dem einen Ende,
während die gegenüber befindliche Öffnung zur Mundöffnung wurde
und alsbald wieder mit einem Kranz von neuentstandenen Fangarmen
umgeben war. Wurde ein Polyp der Länge nach halbiert, so erhielt
man zwei Hautlappen. Diese verwandelten sich sofort in Röhren,
indem die Ränder sich zusammenlegten und verwuchsen, so daß aus
den Polypenhälften wieder vollständige Tiere wurden.
49.
Abb. 20. DerSüßwasserpolyp mit Knospen (c) auf einer
Wasserpflanze.
Darauf schlitzte Trembley einen Polypen auf, breitete ihn aus und
zerhackte ihn in viele kleine Stücke. Alle diese Stücke, sie mochten
Arme haben oder nicht, wurden wieder vollkommene Polypen. Das
wunderbarste Experiment bestand darin, daß Trembley den Polypen
50.
wie einen Handschuhfingerumstülpte. Dieser Versuch möge mit den
Worten Trembleys geschildert werden: »Ich beginne damit, daß ich
dem Polypen, den ich umkehren will, einen Wurm zu fressen gebe.
Hat er diesen verschluckt, so drücke ich den Polypen am hinteren
Ende und treibe dadurch den Wurm aus dem Magen nach dem Maule
zu, bis ein Stück des Wurmes herauskommt. Dann nehme ich eine
ziemlich dicke, stumpfe Schweinsborste, bringe sie an das hintere
Ende des Polypen und drücke sie gegen den Magen, der hier leer und
sehr erweitert ist. Hierauf drücke ich die Schweinsborste immer
weiter voran; je weiter sie eindringt, um so mehr kehrt sich der Polyp
um. Kommt die Borste bis an den Wurm, der das Maul des Polypen
offen hält, so drückt sie diesen entweder heraus oder sie geht
daneben aus dem Maule heraus und ist jetzt von dem hinteren Teile
des Polypen bedeckt, der auf diese Weise umgekehrt ist. Es erübrigt
nichts weiter, als ihn von der Schweinsborste abzustreifen.
Sobald dies geschehen ist, verschließt sich der Mund. Später kehren
sich die Lippen nach außen, als wenn sich der Polyp wieder
umkrempeln und in seinen vorigen Zustand zurückkehren wollte. Dies
versucht er auch in der Tat, und oft glückt es ihm. Meine
Hauptaufgabe war daher, den Polypen umgekehrt zu erhalten, um zu
sehen, ob er auch in diesem Zustande leben kann. Ein sicheres Mittel
besteht darin, daß man das umgekrempelte Tier dicht hinter dem
Kopfe mit einer Schweinsborste durchstößt. Ich habe dies mit
umgewendeten Polypen getan, ohne daß es sie am Fressen und an
ihrer Vermehrung gehindert hätte.«
In der geschilderten Weise wurde durch Trembley die experimentelle
Forschungsweise auf ein Gebiet übertragen, das sich kaum der
deskriptiven Behandlung erschlossen hatte. Ein Forscher der neueren
Zeit, dem der Süßwasserpolyp den Stoff zu einer ausgezeichneten
Monographie geboten hat166
, rühmt von Trembley, daß alle
Nachfolger seine Untersuchungen kaum in ihrer Vollständigkeit zu
wiederholen vermocht hätten. Nur der später erfolgte Nachweis einer
geschlechtlichen Fortpflanzung dieser Tiere ist als ein wesentlicher
Fortschritt zu betrachten. Trembley hat wohl die Eier und Samen
bereitenden Organe wahrgenommen, ohne jedoch ihre Bedeutung zu
51.
erkennen. Den Vorgangder Knospung (siehe Abb. 20) hatte schon
Leeuwenhoek167
am Süßwasserpolypen beobachtet.
Das durch Trembleys Versuche erschlossene Studium der
Regeneration wurde von Spallanzani auf höhere Tiere ausgedehnt.
(Spallanzani, Über die Wiedererzeugung verloren gegangener Teile
und über die Zeugung.) Der italienische Forscher zeigte am
Wassersalamander, daß auch dieses Geschöpf ein ganz
außerordentliches Regenerationsvermögen besitzt. Wurden die
Augen, der Unterkiefer oder die Gliedmaßen abgetrennt, so
entstanden sie binnen kurzem in ursprünglicher Form von neuem.
Diese Regeneration trat wiederholt ein, wenn die neu entstandenen
Organe nochmals wieder entfernt wurden.
Das durch Leeuwenhoek erschlossene Gebiet der mikroskopischen
Durchforschung von Aufgüssen oder »Infusionen« wurde während
des 18. Jahrhunderts mehr von Liebhabern der Mikroskopie, die
daran ihr »Gemüt ergötzen« wollten, als von eigentlichen Zoologen
angebaut. Trotzdem wurde hierdurch die Formenkenntnis, sowie das
Wissen von dem Leben der niederen Tiere außerordentlich bereichert.
So entstanden die »Mikroskopischen Gemüts- und
Augenergötzungen« Ledermüllers168
, ein reichillustriertes Werk, das
sich gleich den »Arcana naturae« Leeuwenhoeks, ohne ein
bestimmtes Ziel allem zuwendet, was die Wißbegierde des
dilettantischen Mikroskopikers reizt. Dennoch birgt Ledermüllers
Buch die Kunde von mancher wichtigen Entdeckung. In buntem
Wechsel führen uns seine Tafeln Schimmelbildungen, Kristallisationen,
Kleisterälchen, Haare, Schweißporen, Würmer, Stacheln, Zangen usw.
vor. Auch die Nerven werden untersucht. Ledermüller (1719-1769)
nennt sie »erschreckliche Folterwerkzeuge für den Menschen« und
widerlegt die Ansicht, daß sie hohl seien. Wie Ledermüller berichtet,
beschäftigte sich im Jahre 1727 auch die Petersburger Akademie mit
dem Bau der Nerven. Sie dehnte ihre Untersuchung sogar auf den
Elefanten aus und fand, daß die Nerven dieses Tieres weder hohl
noch erheblich dicker seien als diejenigen der übrigen Säugetiere.
Ein besonderes Interesse wandte Ledermüller den Aufgußtierchen
zu, denen er den Namen Infusorien beilegte. Abbildung 21 ist die
52.
Wiedergabe einer Tafelseines Werkes169
, auf der er einige von ihm
als Schalmeientierchen (i, k), Deckeltierchen (y, w, x), Glockentierlein
(l) bezeichnete, den Gattungen Stentor und Vorticella angehörende
Infusorienarten zur Darstellung brachte.
Ledermüllers »Gemüts- und Augenergötzungen« sind die
»Insektenbelustigungen« Rosenhofs an die Seite zu stellen. Rösel
von Rosenhof (1705-1759) war seines Zeichens Kupferstecher. Er
lebte in Nürnberg und widmete sich wie Swammerdam mit großer
Ausdauer der Erforschung des Baues und der Lebensweise der
kleinsten Organismen, insbesondere der Insekten. Rosenhof wurde
dabei, wie manche Naturforscher des 18. Jahrhunderts, von dem
Bestreben geleitet, in den Wundern, die uns gerade die niedere
Lebewelt in so reichem Maße enthüllt, einen Beweis für die Weisheit
und Güte des Schöpfers zu finden.
Während die Mehrzahl der Zoologen sich bei dem Studium der
Insekten auf die Beschreibung des Äußeren beschränkte und nur den
Zweck verfolgte, jeder Art den ihr zukommenden Platz im System und
in der Sammlung anzuweisen, hat Rösel, wie vor ihm Réaumur,
seine Beobachtungen besonders auf die Entwicklung und die
Lebensverhältnisse der Insekten gerichtet. Sein Werk ist daher für
alle nachfolgenden Generationen eine der wichtigsten Fundgruben
über das behandelte Gebiet geworden. Es führt den Titel »Monatlich
herausgegebene Insektenbelustigung« und erschien seit 1746. Was
den Wert des vier starke Bände umfassenden Werkes besonders
erhöht, sind die zahlreichen, ihm beigefügten, in Farbendruck
hergestellten Kupfertafeln. Sie geben die Insekten in einer selbst
heute an Naturtreue kaum übertroffenen Ausführung wieder.
53.
Abb. 21. LedermüllersAbbildung von Aufgußtierchen.
Rösel lieferte ferner eine Naturgeschichte der Frösche. Auch dieses
Werk zeichnet sich weniger durch das Neue, das es über den Bau
dieser Gruppe bringt, als durch die Fülle feiner Beobachtungen über
die Entwicklung und die Lebensweise aus.
Trembleys Arbeit über den Süßwasserpolypen regte Rosenhof zu
einer Nachprüfung an. Er bestätigte nicht nur Trembleys
Beobachtungen, sondern er förderte auch viel Neues über die
verschiedenen Polypenarten zutage und stellte es in prächtigen Tafeln
dar. Rösel betitelt den betreffenden Abschnitt seines Werkes
»Historie der Polypen und anderer kleiner Wasserinsekten«170
. Er
macht darin auch Mitteilungen über die Naiden. Das sind im süßen
Wasser lebende Würmer, an denen Rösel beobachtete, daß sie nicht
nur durch Zerschneiden vermehrt werden können, sondern daß sie
sich sogar durch eigene Teilung vervielfältigen.
54.
Abb. 22. Röselvon Rosenhofs Darstellung der Bewegung und
der Teilung einer Amöbe. (Gezeichnet nach Tafel 101 des III. Teiles
seiner Insektenbelustigungen.)
Ferner finden wir bei ihm wohl eine der ersten Schilderungen der
amöboiden Bewegung, die wir hier mit den zugehörigen Abbildungen
(Abb. 22) wiedergeben wollen. Rösel beschreibt eine Amöbe unter
dem Namen Proteus mit etwa folgenden Worten: »Mein Proteus ist
ein sehr kleines Tier. Es begibt sich sehr langsam von einer Stelle zur
anderen, wobei es fortwährend seine Gestalt verändert. Ich
beobachtete die Tierchen in größerer Anzahl unter dem
zusammengesetzten Mikroskop und bemühte mich, an ihnen eine
gewisse Gestalt wahrzunehmen oder etwas an ihnen zu sehen, was
einem Kopf, einem Schwanz oder Gliedmaßen gliche, ohne daß mir
dies indessen gelungen wäre. Endlich betrachtete ich eins dieser
Tiere allein und habe daran folgendes bemerkt: Das Tier besteht aus
lauter ungleich großen Körnern. Nachdem es eine Zeitlang einer
Kugel geglichen hatte, stellte es sich mir in der Form der mit C
bezeichneten Figur dar, sah also einem Kleeblatt ähnlich. Kaum war
aber eine halbe Minute verflossen, so sah es wie in D aus. Bald
darauf wurde es länger, wie E zeigt. Diese Verlängerung dauerte so
55.
lange, daß esaussah, als wollte sich das Tier in zwei Teile teilen. Dies
geschah auch wirklich nicht lange danach, indem sich die beiden Teile
F und F bei G trennten. Nun hatte ich statt des einen Tieres deren
zwei, von denen jedes bald wieder eine andere Gestalt annahm, wie
H und I zeigen171
.«
Auch die Frage nach der Entstehung der kleinsten Lebewesen wurde
damals lebhaft erörtert. Während von der einen Seite die von
Swammerdam und Redi hinsichtlich der Insekten widerlegte
Urzeugung zur Erklärung des so rätselhaften Auftretens der
Infusorien wieder in Anspruch genommen wurde, nahm Spallanzani
(1729-1799) eine Fortpflanzung durch Eier und Keime an. Diese
sollten sich in den zur Herstellung des Aufgusses benutzten Stoffen
befinden172
. Da ein Nachweis dieser Keime aber äußerst schwierig
war, so konnte die Lehre von der Urzeugung, zumal sie in Buffon
einen angesehenen und eifrigen Vertreter fand, sich bis ins 19.
Jahrhundert hinein erhalten. Ihre endgültige Beseitigung erfolgte erst
durch die Experimente Pasteurs. Die an anderer Stelle
wiedergegebene Abhandlung dieses Forschers ist auch geeignet, den
Leser mit dem im 18. Jahrhundert zwischen Spallanzani und seinen
Gegnern geführten Streit bekannt zu machen173
.
Für die niedersten Pflanzen, wie die Pilze und Flechten, hatte
Caesalpin174
gleichfalls Urzeugung angenommen. »Manche
Pflanzen«, sagt Caesalpin, »haben überhaupt keinen Samen, sie
entstehen nur durch Fäulnis und sind gewissermaßen ein Mittelding
zwischen den Pflanzen und der unbelebten Natur.« Jungius, der
aufgeklärteste Botaniker des 17. Jahrhunderts175
, auf den sich Linné
ganz besonders stützte, bezweifelt dies jedoch, während Linné
meinte, daß »auch bei den untersten Stufen der Gewächse Blumen
und Früchte vorhanden seien, obgleich sie ihrer Kleinheit wegen nicht
deutlich wahrgenommen werden«. Aus dieser Ansicht erklärt sich die
von Linné für die niederen Pflanzen angewandte Bezeichnung
»Kryptogamen« (Verborgenblütige). Die Einsicht in diejenigen
Vorgänge, welche die Fortpflanzung der Kryptogamen ausmachen,
blieb gleichfalls der neuesten Periode vorbehalten.
56.
Neben der Lehrevon der Urzeugung wurde das Gebiet der Biologie
während des 18. Jahrhunderts noch durch eine zweite Irrlehre
verdunkelt, die uns heute fast noch sonderbarer anmutet. Es ist die
von Harvey ausgehende und von dem großen Anatomen und
Physiologen Albrecht von Haller gestützte Evolutions- oder
Einschachtelungstheorie. Das Studium der Befruchtung und der
Entwicklung hatte die Frage nach der Erklärung dieser Vorgänge
angeregt. So nahm Harvey an, das Ei enthalte die vollständige
Anlage desjenigen Wesens, welches daraus hervorgeht. Dadurch
kamen wieder Philosophen und Naturkundige des 18. Jahrhunderts
auf den Gedanken, daß folgerichtig nach der Lehre Harveys das Ei
auch das nächstfolgende, sowie alle späteren Geschlechter enthalten
müsse. Diese Einschachtelungstheorie, gegen welche vor allem auch
die von Kölreuter bei seinen Bastardierungsversuchen erhaltenen
Ergebnisse sprachen, wurde durch Wolff in seiner Theoria
generationis vom Jahre 1759 vollständig widerlegt176
. Mit Wolff
beginnt die neuere Entwicklungsgeschichte, die den Vorgang der
Entstehung als ein Werden oder einen Wachstumsprozeß betrachtet
und ihn teils aus der Stammesgeschichte, teils aus mechanischen
Ursachen zu erklären sucht.
Kaspar Friedrich Wolff wurde im Jahre 1733 in Berlin geboren. Als
junger Mediziner wandte er sich mit großer Vorliebe der Anatomie
und der Botanik zu. In Halle geriet er unter den Einfluß der
Philosophie des Leibnizianers Christian Wolf. So kam es, daß er bei
seinen naturwissenschaftlichen Untersuchungen sich mitunter
allzusehr von vorgefaßten Meinungen leiten ließ und häufig aus
unzulänglichen, ungenauen Beobachtungen zuweitgehende
philosophische Verallgemeinerungen zog. Da Wolff in Preußen nicht
die gehoffte Anerkennung fand – er wurde bei der Besetzung von
Lehrstühlen mehrfach übergangen –, so folgte er im Jahre 1766, wie
es auch Euler getan, einem Rufe an die Petersburger Akademie der
Wissenschaften. Wolff blieb auch dort mit anatomischen und
entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten beschäftigt. Hervorzuheben ist
seine Untersuchung über die Entwicklung des Darmes. Nach einem
57.
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