PENGARUH NAUNGAN TERHADAP STRUKTUR FISIOLOGIS TUMBUHAN HIJAU DAUN

PENGARUH NAUNGAN TERHADAP STRUKTUR FISIOLOGIS TUMBUHAN HIJAU DAUN

• 1.
  LAPORAN HASIL KEGIATANPRAKTIKUM STRUKTUR DAN FISIOLOGI PENGAMATAN STRUKTUR ANATOMI (MESOFIL) DAUN RUMPUT GAJAH (Panicum maximum) DI TEMPAT NAUNGAN DAN TIDAK TERNAUNGI DI SUSUN OLEH : KELOMPOK II JUMIATI RENI ASMARANY SYAWALINA FITRIA P2BA11034 P2BA11051 P2BA11053 KEMENTRIAN PENDIDIKAN NASIONAL DIREKTORAT JENDERAL PENDIDIKAN TINGGI PROGRAM PASCA SARJANA FAKULTAS BIOLOGI UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN PURWOKERTO 2012 PENGAMATAN STRUKTUR ANATOMI (MESOFIL) DAUN RUMPUT GAJAH (Panicum maximum) DI TEMPAT NAUNGAN DAN TIDAK TERNAUNGI
• 2.
  I. I.1. Latar Belakang I.1.1. PENDAHULUAN Fungsi danStruktur Daun Daun merupakan salah satu organ tumbuhan yang tumbuh dari batang, umumnya berwarna hijau (mengandung klorofil) dan terutama berfungsi sebagai penangkap energi dari cahaya matahari untuk fotosintesis. Daun adalah organ terpenting bagi tumbuhan dalam melangsungkan hidupnya karena merupakan organisme autotrof obligat, sehinga harus memasok kebutuhan energinya sendiri melalui konversi energi cahaya menjadi energi kimia. Terganggunya proses penangkapan cahaya matahari akan berpengaruh terhadap pertumbuhan dan produksi tanaman (Gardner et al., 1991). Daun mempunyai bentuk yang sangat beragam, namun biasanya berupa helaian, bisa tipis atau tebal. Gambaran dua dimensi daun digunakan sebagai pembeda bagi bentuk-bentuk daun. Bentuk dasar daun membulat dengan variasi cuping menjari atau menjadi elips dan memanjang. Bentuk ekstrimnya bisa meruncing panjang. Daun juga bisa bermodifikasi menjadi duri (misalnya pada kaktus), sehingga daun kehilangan fungsinya sebagai organ fotosintetik. Daun tumbuhan sukulen atau xerofit juga dapat mengalami peralihan fungsi menjadi organ penyimpan air. Warna hijau pada daun berasal dari kandungan klorofil pada daun. Klorofil adalah senyawa pigmen yang berperan dalam menyeleksi panjang gelombang cahaya yang energinya diambil dalam fotosintesis. Sebenarnya daun juga memiliki pigmen lain, misalnya karoten (berwarna jingga), xantofil (berwarna kuning), dan antosianin (berwarna merah, biru, atau ungu, tergantung derajat keasaman). Daun tua kehilangan
• 3.
  klorofil sehingga warnanyaberubah menjadi kuning atau merah (dapat dilihat dengan jelas pada daun yang gugur). Daun mempunyai beberpa fungsi, yaitu sebagai berikut :  Tempat terjadinya fotosintesis. pada tumbuhan dikotil, terjadinya fotosintesis di jaringan parenkim palisade. sedangkan pada tumbuhan monokotil, fotosintesis terjadi pada jaringan spons.  Sebagai organ pernapasan. Di daun terdapat stomata yang befungsi sebagai organ respirasi (lihat keterangan di bawah pada Anatomi Daun).  Tempat terjadinya transpirasi.  Tempat terjadinya gutasi.  Alat perkembangbiakkan vegetatif. Misalnya pada tanaman cocor bebek (tunas daun). Daun mempunyai struktur anatomi sebagai berikut : i. Epidermis Epidermis pada daun merupakan lapisan sel hidup terluar. Jaringan ini terbagi menjadi epidermis atas dan epidermis bawah, berfungsi melindungi jaringan yang terdapat di bawahnya. ii. Jaringan mesofil Mesofil merupakan jaringan parenkimatis yang terdapat di antara epidermis yang berdiferensiasi membentuk jaringan fotosintetik yang banyak mengandung klorofil, yang berfungsi dalam proses pembuatan makanan. Mesofil disebut juga jaringan tiang. Mesofil terbagi atas : 1) Palisade/ jaringan tiang :
• 4.
   Merupakan sel memanjangberbentuk batang, tersusun dalam barisan, tegak lurus permukaan daun. Terdiri dari satu atau beberapa lapis sel yang mengandung kloroplas.  terspesialisasi untuk meningkatkan efisiensi fotosintesis.  terdapat tepat di bawah epidermis, umumnya pada sisi adaksial daun dorsiventral/bifacial.  Pada tumbuhan xerofit (hidup pada kondisi kering), palisade terdapat pada kedua sisi /permukaan daun- daun isolateral/ isobilateral.  Bentuk dan susunan sel pada palisade memungkinkan kloroplas terlokalisasi pada posisi yang paling strategis untuk menyerap cahaya matahari secara maksimum.  Peningkatan efisiensi fotosintesis juga ditentukan oleh adanya ruang antar sel pada mesofil, yang akan memfasilitasi pertukaran gas yang cepat.  Area permukaan sel yang bebas dari kontak dengan sel lain pada sel-sel palisade juga merupakan faktor yang menentukan tingginya efisiensi fotosintesis pada jaringan ini. 2) Jaringan bunga karang  Disebut juga jaringan spons karena lebih berongga bila dibandingkan dengan jaringan palisade.  Bentuknya isodiametris atau memanjang sejajar permukaan daun. Terletak di bawah palisade  Fungsi utama penyimpanan gula dan asam amino yang disintesis di lapisan palisade.  Membantu proses pertukaran gas
• 5.
   Pada siang harisel-sel bunga karang mengeluarkan O2 dan uap air ke lingkungan dan mengambil CO2 dari lingkungan iii. Berkas pembuluh angkut Terdiri dari xilem atau pembuluh kayu dan floem atau pembuluh tapis, pada tumbuhan dikotil keduanya dipisahkan oleh kambium. Pada akar, Xilem berfungsi mengangkut air dan mineral menuju daun. Pada batang, xilem berfungsi sebagai sponsor penegak tumbuhan, sedangkan floem berfungsi mentransfor hasil fotosintesis dari daun ke seluruh bagian tumbuhan iv. Stomata Stoma atau stomata berfungsi sebagai organ respirasi. Stoma mengambil CO2 dari udara untuk dijadikan bahan fotosintesis, mengeluarkan O 2 sebagai hasil fotosintesis. Stoma ibarat hidung kita dimana stoma mengambil CO 2 dari udara dan mengeluarkan O2, sedangkan hidung mengambil O2 dan mengeluarkan CO2. Stoma terletak di epidermis bawah. Selain stoma, tumbuhan tingkat tinggi juga bernafas melalui lentisel yang terletak pada batang. I.1.2. Rumput Gajah Rumput Gajah (P. purpureum Schum.) adalah salah satu jenis hijauan unggul untuk makanan ternak karena berproduksi tinggi, kualitasnya baik, dan daya adaptasinya tinggi (Reksohadiprojo, 1985). Rumput gajah berasal dari Afrika tropika, kemudian menyebar dan diperkenalkan ke daerah daerah tropika di dunia, dan tumbuh alami di seluruh Asia Tenggara yang bercurah hujan melebihi 1.000 mm dan tidak ada musim panas yang panjang. Rumput ini dikembangkan secara terus-menerus dengan berbagai silangan sehingga menghasilkan banyak kultivar, terutama di Amerika, Philippine dan India (Whiteman et al,. 1974).
• 6.
  Rumput gajah merupakankeluarga rumput rumputan (graminae) yang telah dikenal manfaatnya sebagai pakan ternak pemamah biak (Ruminansia) yang alamiah di Asia Tenggara. Rumput ini biasanya dipanen dengan cara membabat seluruh pohonnya lalu diberikan langsung (cut and carry) sebagai pakan hijauan untuk kerbau dan sapi, atau dapat juga dijadikan persediaan pakan melalui proses pengawetan pakan hijauan dengan cara silase dan hay (Siregar, 1970). Selain itu, rumput gajah juga bisa dimanfaatkan sebagai mulsa tanah yang baik. Di Indonesia sendiri, rumput gajah merupakan tanaman hijauan utama pakan ternak (Reksohadiprojo, 1985). Rumput ini secara umum merupakan tanaman tahunan yang berdiri tegak, berakar dalam, dan tinggi dengan rimpang yang pendek. Tinggi batang dapat mencapai 2-4 meter (bahkan mencapai 6-7 meter), dengan diameter batang dapat mencapai lebih dari 3 cm dan terdiri sampai 20 ruas/buku. Tumbuh berbentuk rumpun dengan lebar rumpun hingga 1 meter. Pelepah daun gundul hingga berbulu pendek; helai daun bergaris dengan dasar yang lebar, ujungnya runcing (Hughes et al,. 1976). Gambar 1. Rumput gajah berusia 2 (dua) minggu Rumput gajah merupakan tumbuhan yang memerlukan hari dengan waktu siang yang pendek, dengan fotoperiode kritis antara 13-12 jam. Namun kelangsungan
• 7.
  hidup serbuk sarisangat kurang sehingga menjadi penyebab utama dari penentuan biji yang lazimnya buruk (Whiteman et al,. 1974). Disamping itu, kecambahnya lemah dan lambat. Oleh karenanya rumput ini secara umum ditanam dan diperbanyak secara vegetatif. Bila ditanam pada kondisi yang baik, bibit vegetatif tumbuh dengan cepat dan dapat mencapai ketinggian sampai 2-3 meter dalam waktu 2 bulan (Hughes et al,. 1976). Rumput gajah ditanam pada lingkungan hawa panas yang lembab, tetapi tahan terhadap musim panas yang cukup tinggi dan dapat tumbuh dalam keadaan yang tidak seberapa dingin. Rumput ini juga dapat tumbuh dan beradaptasi pada berbagai macam tanah meskipun hasilnya akan berbeda. Akan tetapi rumput ini tidak tahan hidup di daerah hujan yang terus menerus. Secara alamiah rumput ini dapat dijumpai terutama di sepanjang pinggiran hutan. Di Indonesia, produksi segar rumput Gajah jenis Hawaii berbulu mencapai 277 ton/ha/tahun (36 ton/ha/tahun bahan kering) (Reksohadiprojo, 1985). I.1.3. Cahaya dan Fotosintesis Fotosintesis terjadi pada semua bagian berwarna hijau pada tumbuhan karena memiliki kloroplas, tetapi tempat utama berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Pigmen warna hijau yang terdapat pada kloroplas disebut dengan klorofil, dan dari zat inilah warna daun berasal. Klorofil menyerap energi cahaya yang menggerakkan sintesis molekul makanan dalam kloroplas untuk menghasilkan energi (Campbell, 2002). Selain klorofil tumbuhan juga membutuhkan cahaya untuk perkembangannya. Cahaya merupakan salah satu kunci penentu dalam proses metabolisme dan fotosintesis tanaman. Cahaya dibutuhkan oleh tanaman mulai dari proses perkecambahan biji sampai tanaman dewasa. Respon tanaman terhadap cahaya berbeda-beda antara jenis satu dengan jenis lainnya. Ada tanaman yang tahan ( mampu tumbuh ) dalam kondisi cahaya yang terbatas atau sering disebut tanaman toleran dan
• 8.
  ada tanaman yangtidak mampu tumbuh dalam kondisi cahaya terbatas atau tanaman intoleran. Kedua kondisi cahaya tersebut memberikan respon yang berbeda-beda terhadap tanaman, baik secara anatomis maupun secara morfologis (Morais et al,. 2004). Tanaman yang tahan dalam kondisi cahaya terbatas secara umum mempunyai ciri morfologis yaitu daun lebar dan tipis, sedangkan pada tanaman yang intoleran akan mempunyai ciri morfologis daun kecil dan tebal. Kedua kondisi tersebut akan dapat menjadi faktor penghambat pertumbuhan tanaman apabila pemilihan jenis tidak sesuai dengan kondisi lahan, artinya tanaman yang toleran ketika ditanam diareal yang cukup cahaya justru akan mengalami pertumbuhan yang kurang baik, begitu juga dengan tanaman intolean apabila di tanam pada areal yang kondisi cahaya terbatas pertumbuhan akan mengalami ketidak normalan (Darmawan dan Baharsyah, 1983). Dengan demikian pemilihan jenis berdasarkan pada sifat dasar tanaman akan menjadi kunci penentu dalam keberhasilan pembuatan tanaman. Berikut ini adalah perbedaan Tanaman Toleran ( Shade leaf) Vs Intoleran ( Sun Leaf) menurut Silvika (2009) : 1. Tumbuhan cocok ternaungI menunjukkan laju fotosintesis yang sangat rendah pada intensitas cahaya tinggi dibanding tumbuhan cocok terbuka. 2. Laju fotosintesis tumbuhan cocok ternaung mencapai titik jenuh pada intensitas cahaya yang lebih rendah dibanding tumbuhan cocok terbuka. 3. Laju fotosintesis tumbuhan cocok ternaung lebih tinggi dibanding tumbuhan cocok terbuka pada intensitas cahaya yang sangat rendah. 4. Titik kompensasi cahaya untuk tumbuhan cocok ternaung lebih rendah dibanding tumbuhan cocok terbuka. Terdapat empat macam penerima cahaya yang dikenal dalam mempengaruhi fotomorfogenesis pada tumbuhan. Pertama, fitokrom yaitu diketahui paling kuat menyerap cahaya merah dan juga mampu menyerap cahaya biru. Kedua adalah
• 9.
  kriptoksom, yaitu kelompoksejumlah pigmen yang serupa menyerap cahaya biru dan gelombang ultraviolet. Ketiga, penerima cahaya UV yaitu satu atau beberapa senyawa yang tidak dikenal yang menyerap radiasi ultraviolet antara kurang lebih 280-320 nm. Keempat ialah protoklorofilida, yaitu pigmen yang menyerap cahaya merah dan biru, bias tereduksi menjadi klorofil (Sasmitamiharja, 1990). Telah diketahui bahwa beberapa enzim fotosintetik memegang peranan yang sangat penting di dalam proses fotosintesis pada tanaman tingkat tinggi. Fotosintesis yang diregulasi oleh cahaya merupakan suatu fenomena yang kornpleks, berpusat pada aktivitas enzim ribulosa bifosfat karboksilasel oksigenase (Rubisco) yang rnerupakan enzim utama untuk fiksasi karbon. Enzim Rubisco telah menjadi subyek penting untuk fotosintesis diteliti karena fungsi kontrolnya yang tinggi terhadap pada berbagai kondisi cahaya (Gardner et al., 1992). Dalam kondisi naungan, penurunan aktivitas enzim fotosintetik Rubisco rnenyebabkan turunnya hasil biji, karena intensitas cahaya yang rendah rnenyebabkan rendahnya pembentukan 3fosfogliserat (3-PGA) (Dwijoseputro,1980). I.2. Tujuan 1. Mengetahui prosedur kerja pengamatan terhadap struktur dan anatomi tumbuhan, terutama daun yang memiliki khloroplas. 2. Mengetahui pengaruh cahaya terhadap struktur dan anatomi daun rumput gajah.
• 11.
  II. II.1. PROSEDUR KERJA Alat danBahan Alat-alat dan bahan yang digunakan pada kegiatan praktikum ini adalah sebagai berikut : Peralatan :  Mikroskop  Kaca preparat  Kaca objek (penutup)  Pisau silet  Pipet tetes  Alat pengait Bahan –bahan :  Daun rumput gajah dari tempat yang ternaungi  Daun rumput gajah dari tempat yang tidak ternaungi  akuades II.2. Waktu dan Tempat
• 12.
  Kegiatan praktikum dilaksanakanpada tanggal 21 Januari 2012 dan bertempat di laboratorium Fisiologi Tumbuhan, Fakultas Biologi Universitas Jenderal Soedirman, Purwokerto. II.3. Cara Kerja  Alat dan bahan disiapkan  Daun rumput gajah dari tempat yang ada naungan dan tidak ada naungan (terkena cahaya matahari langsung) dipotong melintang setipis mungkin  Dengan menggunakan alat pengait, daun diletakkan pada preparat yang sudah ditetesi aquabides sebanyak 1-2 tetes  Tutup kaca preparat dengan objek glass (kaca objek), lalu letakkan di mikroskop dan amati struktur anatomi kedua sampel daun tersebut secara bergantian. Perhatikan susunan dan letak setiap macam jaringan yang menyusun organorgan tersebut  Gambar dan tunjukkan bagian-bagian setiap organ secara lengkap dan jelas  Pengamatan dilakukan dengan perbesaran awal 4 hingga 40
• 13.
  III. III.1. HASIL DAN PEMBAHASAN HasilPengamatan Beradasarkan hasil pengamatan diketahui bahwa daun rumput gajah yang dipelihara pada tempat ternaungi memiliki jumlah mesofil yang lebih sedikit
• 14.
  dibandingkan dengan daunrumput gajah yang dipelihara pada tempat yang terkena cahaya matahari secara langsung. Kondisi tersebut menyebabkan daun rumput gajah pada tempat ternaungi mempunyai ukuran (ketebalan daun) yang lebih tipis dibandingkan dengan daun rumput gajah yang dipelihara pada tempat yang terkena cahaya matahari langsung (tidak ternaungi). Perbedaan ini secara jelas dapat dilihat pada gambar berikut ini. III.2. Pembahasan III.2.1. Pengaruh Intensitas Cahaya Terhadap Proses Perkembangan Daun. Proses fotosintesis tidak lepas dari peran cahaya matahari. Respon tanaman terhadap intensitas cahaya yang berbeda tergantung dari sifat adaptif tanaman tersebut. Respon terhadap intensitas cahaya tinggi dapat menguntungkan atau merugikan. Hal ini karena tanaman memiliki ambang batas terhadap intensitas cahaya yang harus diterima. Intensitas cahaya yang tinggi menyebabkan rusaknya struktur kloroplas yang membantu proses metabolisme tanaman, sehingga menyebabkan produktifitas tanaman menurun (Salisbury dan Ross, l992). Tanaman yang tumbuh pada intensitas cahaya yang rendah sampai cukup, menunjukkan ukuran luas daun lebih besar namun ketebalannya lebih tipis. Menurut Fahn (l992), pertumbuhan awal daun terjadi karena meristem apikal dan marginal, yang keduanya mempunyai pola pembelahan. Pada tanaman dikotil, lapisan terluar meristem marginal membelah antiklinal dan tidak tergantung pada lapisan sel di bawahnya. Perluasan dalam permukaan daun berasosiasi dengan peningkatan jumlah dan ukuran kloroplas serta jumlah klorofil yang terdapat pada palisade dan spons parenkim. Susunan sel-sel jaringan palisade saling melekat, tetapi beberapa bagian terpisah sehingga udara dalam ruang antar sel tetap mencapai sisi panjang dengan kloroplas melekat tepi dinding. Hal ini terspesialisasi untuk efisiensi fotosintesis atau dimensi daerah permukaan bebas Disamping itu, adanya tulang-
• 15.
  tulang daun kecilsangat berperan dalam penyebaran arus transpirasi melalui mesofil dan berperan sebagai titik awal penyerapan hasil fotosintesis dan translokasinya ke luar daun. Sel penengah (sel antara mesofil dan unsur tapis) dalam tulang daun minor sesuai dengan konsep bahwa sel mentransfer karbohidrat ke aliran (konduit) dalam floem memerlukan energi, untuk dipakai dalam pertumbuhan dan penyimpanan. Daun ternaungi lebih tampak berwarna hijau, merupakan adaptasi daun agar menyerap cahaya lebih efektif (Lakitan, 200l), sedangkan daun terkena sinar matahari langsung berwarna hijau keunguan. Pigmen ini diduga merupakan antosianin yang berfungsi melindungi klorofil dan protoklorofil dari kerusakannya akibat fotooksidasi. Jumlah daun lebih banyak, namun luasnya kecil-kecil. Pigmen ini juga berfungsi membantu klorofil dalam menangkap cahaya dalam proses fotosintesis. Menurut Inaba (1984), ketebalan sel epidermis atas dan bawah, jaringan palisade serta jaringan bunga karang daun berkurang dengan berkurangnya intensitas cahaya yang diterima tanaman. Jumlah lapisan sel palisade dan jaringan bunga karang juga berkurang dengan adanya naungan. Hal yang sama juga disampaikan oleh Callan dan Kennedy (1995), yang menyatakan bahwa daun tanaman yang mendapat cahaya matahari penuh jumlah mesofilnya lebih banyak, sehingga ukuran daun lebih tebal dan kadang-kadang lebih berbulu dibandingkan dengan perlakuan naungan, karena daun mempunyai sel parenkim berbentuk batang dan sel epidermis lebih tebal dibandingkan dengan daun tanaman yang dinaungi. Pengurangan intensitas cahaya yang diterima oleh daun mengakibatkan pengurangan tingkat ketebalan daun . Hal tersebut disebabkan perkembangan sel parenkim yang terganggu (Oguchi et al., 2005). Menurut Weaver dan Clements (1986), pada intensitas cahaya rendah tanaman hanya mampu mengembangkan satu lapisan jaringan palisade sedangkan pada intensitas cahaya tinggi tanaman mampu mengembangkan dua lapisan jaringan palisade. Jaringan palisade banyak mengandung kloroplas yang sangat penting dalam meningkatkan efisiensi fotosintesis (Bolhar dan Draxler, 1993). Ruang antar sel daun rumput gajah yang ditanam pada intensitas cahaya penuh lebih kecil
• 16.
  dibandingkan dengan ruangantar sel pada daun yang dinaungi. Menurut Morais et al. (2004), daun di bawah naungan mempunyai kutikula dan dinding sel yang tipis, jumlah stomata sedikit, volume mesofil lebih kecil, tetapi ruang antar selnya lebih besar. Menurut Gregoriou et al. (2007), tanaman yang beradaptasi baik terhadap naungan, apabila dipaparkan dibawah naungan akan mengalami pengurangan terhadap kepadatan stomata, trikoma, dan parenkim palisade lebih kecil dibandingkan dengan tanaman yang sensitif terhadap naungan. Menurut Salisbury dan Ross (1991), tanaman dikotil yang berkembang di bawah naungan mempunyai ukuran daun yang lebih tipis dibandingkan dengan daun yang berkembang pada kondisi tanpa naungan. Hal tersebut dikarenakan berkurangnya distribusi fotosintat ke masing-masing sel, sehingga sel penyusun helaian daun mengalami pengurangan ketebalan daun (Maghfiroh, 2006). Kemampuan tanaman dalam mengatasi cekaman naungan bergantung pada kemampuannya untuk melanjutkan fotosintesis dalarn kondisi defisit cahaya, yang dapat dicapai apabila respirasi juga efisien. Levitt (1980) menyatakan bahwa adaptasi terhadap naungan dicapai melalui : (i) mekanisme penghindaran (avoid- ance) yang berkaitan dengan perubahan anatomi dan morfologi daun untuk fotosintesis yang efisien, serta (ii) mekanisrne toleran (toleransi) yang berkaitan dengan penurunan titik kornpensasi cahaya serta respirasi yang efisien. Berdasarkan hasil tersebut di atas, tampak jelas bahwa pengurangan ketebalan daun disebabkan oleh berkurangnya ketebalan sel epidermis atas dan bawah, serta jaringan palisade. III.2.2. Adaptasi Tanaman Terhadap Intensitas Cahaya Tinggi Energi cahaya yang diserap oleh tanaman dirubah ke dalam bentuk panas, untuk melindungi tanaman dari intensitas cahaya dan suhu tinggi. Dedaunan tanaman heliophytes yang tidak tepat menerima cahaya matahari, akan mengurangi jumlah cahaya langsung yang jatuh pada permukaannya. Tanggapan terhadap peningkatan intensitas cahaya berbeda antara tumbuhan yang cocok untuk kondisi ternaungi
• 17.
  dengan tumbuhan yangbisa tumbuh pada kondisi tidak ternaungi. Tumbuhan cocok ternaungi menunjukkan laju fotosintesis yang sangat rendah pada intensitas cahaya tinggi. Laju fotosintesis tumbuhan cocok ternaungi mencapai titik jenuh pada intensitas cahaya yang lebih rendah, laju fotosintesis lebih tinggi pada intensitas cahaya yang sangat rendah, titik kompensasi cahaya lebih rendah dibanding tumbuhan cocok terbuka (Lakitan, l993). Tanaman yang tumbuh pada kondisi cahaya penuh dapat beradaptasi dari pengaruh radiasi tinggi dengan beberapa cara (Gardner et al., 1991), yaitu sebagai berikut : 1. Beberapa spesies membentuk arah tumbuh daun secara vertikal. 2. Membentuk bulu-bulu putih atau permukaaan yang mengkilap pada daun untuk memantulkan kembali banyak radiasi yang diterima. 3. Membentuk lapisan tipis pada daun untuk melindungi selnya. 4. Kecepatan transprasi yang tinggi pada tanaman heliophytes menjamin dedaunannya akan tetap dingin. 5. Adanya lapisan kutikula pada daun dan adanya jaringan gabus pada kulit kayu akan membantu mengisolasi tanaman dari radiasi matahari. Menurut Levitt (1980), terdapat dua mekanisme yang dapat menggambarkan toleransi tanaman terhadap suatu cekaman, yaitu : penghindaran dan toleransi. Mekanisme adaptasi terhadap kekurangan cahaya dapat dicapai melalui peningkatan efisiensi penangkapan cahaya, berupa (1) Peningkatan penangkapan cahaya secara total melalui peningkatan luas daun, peningkatan proporsi luas daun per unit jaringan tanaman. Efisiensi maksimum dapat dicapai melalui peningkatan luas daun dan pengurangan penggunaan energi. Oleh karena itu, daun-daun yang ternaungi memiliki ketebalan daun yang tipis dan kadar bahan keringnya rendah, hasil
• 18.
  fotosintesis per unitbahan kering maksimum juga rendah. (2) Peningkatan persentase cahaya terserap untuk proses fotosintesis, melalui pengurangan proporsi cahaya yang dipantulkan dan ditransmisikan. Mekanisme tersebut digambarkan oleh peningkatan kandungan kloroplas dan pigmen-pigmen yang ada di dalamnya serta susunan grana, terhambatnya perkembangan kutikula, lapisan lilin, dan bulu daun. IV. KESIMPULAN Daun tanaman rumput gajah yang mendapat cahaya matahari penuh jumlah mesofilnya lebih banyak, sehingga ukuran daun lebih tebal dan lebih berbulu dibandingkan dengan perlakuan naungan, karena daun gajah tersebut mempunyai sel parenkim berbentuk batang dan sel epidermis lebih tebal dibandingkan dengan daun tanaman rumput gajah yang dipelihara pada naungan. Pengurangan intensitas cahaya yang diterima oleh daun mengakibatkan pengurangan tingkat daun. Hal tersebut disebabkan perkembangan sel parenkim yang terganggu. ketebalan
• 19.
  DAFTAR PUSTAKA Bolhar-Nordenkampf, H.R.,G. Draxler. 1993. Functional leaf anatomy. In: D.O. Hall, J.M.O. Scurlock, H.R. Bolhar – Nordenkampf, R.C. Leegood, S.P. Long (eds.) Photosynthesis and Production in a Changing Environment. A Field and Laboratory Manual. Chapman & Hall. London. Glasgow. New York. Tokyo. Melbourne. Madras. p. 91-112. Callan, E. J., C. W. Kennedy. 1995. Intercropping stokes aster: Effect of shade on photosynthesis and plant morphology. Crop Sci. 35: 1110-1115. Campbell, N. A. 2002. Biologi Jilid I. Erlangga. Jakarta. Darmawan dan Baharsyah. 1983. Dasar-dasar Fisiologi Tanaman. PT Suryani Utama. Semarang. Dwijoseputro, D. 1980. Pengantar Fisiologi Tumbuhan. Gramedia. Jakarta Fahn, A. l992. Anatomi Tumbuhan. PT Gramedia. Jakarta. Gardner, P. F., Pearce, R. B. and Mitchell, R. L. 1991. Fisiologi Tanaman Budidaya. Penerbit Universitas Indonesia. Jakarta.
• 20.
  Gregoriou, K., K.Pontikis, S. Vemmos. 2007. Effects of reduced irradiance on leaf morphology, photosynthetic capacity, and fruit yield in olive (Olea europaea L.). Photosynthica 45(2) : 172-181. Hughes, HD., Heath, ME., Metcafe, DS. 1976. Forages The Science of Grassland Agriculture. The Lowa State University Press. USA. Inaba, K. 1984. Effect of shading on leaf anatomy in Konjak plants (Amorphophallus konjac). Japanese J. Crop Sci. 53(3): 243-248. Lakitan, Benyamin. l993. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. PT Raja Grafindo Persada. Jakarta. Lakitan, Benyamin. 2001. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. PT. Raja Grafindo Persada. Jakarta. Levitt, J. 1980. Responses of Plants to Environmental Stresses. Water, Radiation, Salt, and Other Stresses. Vol. II. Academic Press, Inc. (London) LTD. Maghfiroh, L. 2006. Identifikasi genotip kedelai (Glycine max L.) tahan naungan. (Skripsi). Fakultas Pertanian Universitas Brawijaya. Malang. Morais, H., M.E. Medri, C.J. Marur, P.H. Caramori, A. M. de Arrura Ribeiro, J.C. Gomes. 2004. Modifications on leaf anatomy of Coffea arabica caused by shade of pigeonpea (Cajanus cajan). Brazilian Archives of Biology and Technology. 47(6): 863-871. Oguchi, R., K. Hirokas, T. Hirose. 2005. Leaf anatomy as a constraint for photosynthetic acclimation: differential responses in leaf anatomy to increasing growth irradiance among three deciduous trees. Plant, Cell & Environment 28(7) : 916-927. Reksohadiprodjo, S. 1985. Produksi Tanaman Hijauan Makanan Ternak Tropik. Bagian Penerbitan Fakultas Ekonomi UGM. Yogyakarta. Sallisbury, F. B. And Ross, C. W. l992. Plant Physiologi. Wadsworth Publishing Company Belmont, California. Sasmitamiharjdo, D. Siregar. 1990. Dasar- dasar Fisiologi Tumbuhan. ITB. Bandung Silvika. 2009. Cekaman Cahaya. http://silvika.atspace.com/acara3.htm. Diakses pada tanggal 23 Januari 2012.
• 21.
  Siregar, M.E. 1970.Pengaruh Umur Pemotongan Terhadap Hasil dan Mutu Rumput Gajah Varietas Hawaii. Lembaga Penelitian Pertanian Bogor. Bogor. Weaver, J.E., and F.E. Clements. 1986. Plant Ecology. 2nd Edition. Tata McGraw-Hill Publishing Company, Ltd. New Delhi. Whiteman, PC., Humpreys, LR., Monteith, H., Howth, EH., Bryant, PM., Slater, JE. 1974. A Course Manual in Tropical Pasture Science. Australian Vice-Chancellor Committee Brisbance. Watson Ferguson & Co. Ltd.